Syntaxonomical Synopsis of the potential natural plant communities of North America, I

Salvador Rivas-Martínez

Itinera Geobotánica 10: 5-148 (1997)


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Natural potential vegetation communities: Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis

III. Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis.

Microphyllous drought deciduous and succulent meso and thermotropical arid, semiarid and lower dry open scrubland to closed microforest communities of the deserts and semideserts of the Mexican Xerophitic biogeographical region.

Typological summary of the classis:

III. Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis Rivas-Martínez 1997

III. Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis classis nova hoc loco

(Larreetea tridentatae Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN; Cercidio-Prosopidetea Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN; Cercidio-Cereetea Knapp 1957 nom. inval., arts 7, 8 CPN)

Climatophilous, edaphoxerophilous or slightly edaphohygrophilous communities -the last one specially situated at short-lived streams, "bajadas" (compound alluvial plains) or on the little salty beachs of "bolsones" (flat alluvium-floored depression)- which constitute latitudinaly the subtropical and low-temperate desert and semidesert woody vegetation, open scrubland to closed xerophitic savanna microforest of the Mexican Xerophitic region, of Tamaulipan, Chihuahuan, Sonoran and Baja Californian biogeographical provinces. In these bushlands and microforests, more or less opened depending on the climate or the soil water resource, are usually common the microphyllous decidous nano and microphanerophytes in the dry season, several caulirrosuletous, together with a large number of succulent and cacti species, some of them 10-20 m in height. This communities require a meso and thermotropical desertic or xeric, hyperarid to lower dry, hyperoceanic to subcontinental bioclimate. Open desertic communities still pertaining to this class of vegetation, but poor in characteristic species, are also found in the Californian Lower Colorado Valley hyperarid territories that are transitional between mesotropical desertic and infra-thermomediterranean desertic bioclimates (warm Californian Desert sector). In the xeric supratropical belt of the North Chihuahuan Desert and Trans-Pecos (Chihuahuan, Cohahuilan and Trans-Pecos sectors), the climatophilous vegetation belongs to the classis Querco hypoleucoidis-Pinetea cembroidis (inedit.).

Two orders are recognized, the first one occidental Parkinsonietalia florido-microphyllae, with the alliances: Prosopido velutinae-Carnegion giganteae (Sonora) and Idrio-Pachycormion pubescentis (Baja California), and the second one oriental Guajaco angustifolii-Parkinsonietalia texanae, with the alliances Prosopido glandulosae-Parkinsonion texanae (thorned semidesertic Tamaulipan microforest) and Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae (open desertic Chihuahuan scrubland). Bioclimatical diagnosis: Ic 8-24, Itc 340-620, Tp 2200-3100, Io 0.1-2.4.

Typus nominis: Parkinsonietalia florido-microphyllae hoc loco.

Characteristic species: Acacia constricta, Acacia farnesiana, Acacia greggii, Bouvardia terniflora, Bursera odorata, Calliandra humilia, Ceiba acuminata, Celtis pallida, Chilopsis linearis (t), Condalia ericoides, Dasylirion leiophyllum, Dodonea viscosa, Echinocereus fendleri var. rectispinus, Ephedra aspera, Ephedra trifurca, Erythrina flabeliformis, Ferocactus wislizenii, Fouquieria splendens, Hymenochlea monogyra, Janusia gracilis, Karwinskia humboldtiana, Koeberlinia spinosa, Larrea tridentata (2x), Mammillaria grahamii, Opuntia engelmannii, Opuntia leptocaulis, Opuntia violacea, Parkinsonia aculeata, Peniocereus greggii, Prosopis glandulosa var. torreyana, Prosopis pubescens, Rhus microphylla, Tecoma stans, Yucca elata.

Comunidades climatófilas, edafoxerófilas o ligeramente edafohigrófilas -éstas últimas ubicadas en los cauces de arroyos efímeros, bajadas o en las playas poco salobres de los bolsones- que constituyen la vegetación leñosa arbustiva o microforestal de los desiertos y semidesiertos latitudinalmente subtropicales y bajotemplados de la región Mejicana Xerofítica, correspondiente a las provincias biogeográficas de Tamaulipas, Chihuahua, Sonora y Baja California. En estas arbustedas y microbosques, más o menos abiertos según sea el clima o el recurso hídrico del suelo, suelen ser comunes los nano y microfanerófitos micrófilos deciduos en la época seca, diversos caulirrosuletos, así como un buen número de especies suculentas y cactáceas, algunas de talla muy elevada (10-20 m). Las comunidades de esta clase de vegetación requieren un bioclima meso y termotropical desértico o xérico de hiperárido a seco inferior hiperoceánico a subcontinental. Comunidades aun pertenecientes a esta clase de vegetación, pero empobrecidas en especies características también se hallan en El Valle Inferior del río Colorado de California en territorios hiperáridos, transicionales entre los bioclimas mesotropical desértico e infra-termomediterráneo desértico. En el piso supratropical xérico del desierto septentrional de Chihuahua y de Taumalipas (sectores: Chihuahuano, Cohahuilano y Trans-Pecos), la vegetación climatófila pertenece a una clase de vegetación distinta: Querco hypoleucoidis-Pinetea cembroidis (inedit.).

Se reconocen dos ordenes, uno occidental, Parkinsonietalia florido-microphyllae, con las alianzas: Prosopido velutinae-Carnegion giganteae (Sonora) e Idrio-Pachycormion pubescentis (Baja California), y otro segundo más oriental, Guajaco angostifolii-Parkinsonietalia texanae, con las alianzas: Prosopido glandulosae-Parkinsonion texanae (Tamaulipas) y Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae (Chihuahua). Diagnosis bioclimática: Ic 8-24, Itc 340-660, Tp 2200-3100, Io 0.1-2.4.

IIIa. Parkinsonietalia florido-microphyllae ordo novus hoc loco

(Carnegietalia giganteae Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN; Flourensio-Larreetalia Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN)

Diverse structure communities that, depending on soil water resource, go from opened thickets in desertic hyperarid areas to closed bush lands and microforest in semiarid territories and in the habitats with aquifers or extra soil humidity. In the occidental territories of the Mexican Xerophitic region can be recognized two well characterized alliances: Prosopido velutinae-Carnegion giganteae subcontinental and semicontinental and Idrio-Pachycormion pubescentis hyperoceanic and euoceanic, that respectively correspond to Sonora and Baja California biogeographical provinces. In the United States it is only represented the Carnegion giganteae alliance (Arizona, California). Bioclimatical diagnosis: Ic 8-24, Itc 380-510, Io 0.1-1.3.

Typus nominis: Prosopido velutinae-Carnegion giganteae hoc loco.

Characteristic species: Atamisquea emarginata, Beloperone californica, Bumelia occidentalis, Bursera hindsiana, Bursera microphylla, Condalia globosa, Dalea spinosa, Encelia farinosa, Escobaria vivipara var. arizonica, Franseria deltoidea, Jatropha canescens, Jatropha cinerea, Jatropha cuneata, Leimaiocereus thurberi, Lophocereus schottii, Lycium andersonii var. deserticola, Machaerocereus gummosus, Olneya tesota, Pachycereus pringlei, Parkinsonia microphylla, Pedilanthus macrocarpus, Sapium biloculare, Simmondsia chinensis (t), Trixis californica, Vauquelinia californica.

Comunidades de estructura diversa en función del recurso hídrico del suelo. En las áreas desérticas áridas e hiperáridas corresponde a matorrales abiertos, y en los territorios semiáridos y en las estaciones con acuíferos o humedad suplementaria no muy alejada de la superficie del suelo a altifruticedas cerradas o microbosques. En las zonas occidentales de la región Mejicana Xerofítica pueden reconocerse al menos dos alianzas bien caracterizadas: Prosopido-Carnegion giganteae semicontinental y continental, e Idrio-Pachycormion pubescentis hiperoceánica y euoceánica, que corresponden respectivamente a las provincias biogeográficas de Sonora (sector Sonorense Arizoniano) y Baja California (sectores Vizcaino y Magdalena). En Estados Unidos solo está representada la alianza Prosopido velutinae-Carnegion giganteae (Arizona y California). Bioclimatical diagnosis: Ic 8-24, Itc 380-510, Io 0.1-1.3.

1. Prosopido velutinae-Carnegion giganteae alliancia nova hoc loco

Climatophilous or slightly edafohygrophilous communities of short-lived steams (bajadas and beaches), that depending on the ombroclimate and water soil resource, have different structure. In the hyperarid or highly arid territories the climatofilous potential vegetation correspond to quite open desertic shrub formations, very fragile to the antropozoogenous pression, where the tall microphanerophytes and big cacti are missing; and, if present, can be found on the stations with the most moisted and deepest compensated soils. The climax of the little arid or slightly semiarid zones, if they are not very exploited or destroyed, constitute closed shrub formations or xerophitic savane microforest accompaigned by the "saguaro" (Carnegia gigantea), particularly in the territories where the summer droughs are more important than the winter ones. Theses communities have their best representation in the meso-thermotropical desertic subcontinental and semicontinental of the biogeographical Sonoran province areas (Mexican region Xerophitic). When the aridity raises (Io < 0.5) the biomass and the biodiversity decrease a lot, and they appear as climatofilous little open shrub formations usually dominated by eurioic species such as Larrea tridentata, Ambrosia dumosa, Opuntia echinocarpa, etc., that are frequent in almost all the territory, mainly in the altered areas.

Inside this alliance two wide climatophilous associations can be early distinguished in an area that correspond to the two biogeographical sectors of the Sonoran province present in the United States: 5a. Cercidio microphylii-Carnegietum giganteae: Sonoran Arizonian sector: xeric mesotropical and upper arid, 5b. Fouquierio splendentis-Larreetum tridentatae (Californian Sonoran Warm Desert sector, that has presently an infra-thermomediterranean desertic arid and hiperarid bioclimate. Bioclimatical diagnosis: Ic 18-24, Itc 380-510, Tp 2200-2900, Io 0.1-1.4.

Typus nominis: Cercidio microphylli-Carnegietum giganteae Peinado, Alcaraz, Aguirre & Delgadillo in J. Veg. Sci. 5: 92.1995

Characteristic species: Ambrosia deltoidea, Bursera laxiflora, Carnegia gigantea, Coursetia glandulosa, Croton sonorae, Echinocereus nicholii, Ephedra fasciculata, Ferocactus emoryi, Fouquieria macdugali, Franseria cordifolia, Guaiacum coulteri, Holacantha emori, Jatropha cordata, Mammillaria mainiae, Opuntia arbuscula, Opuntia fulgida, Opuntia santa-rita, Opuntia spinosior, Opuntia versicolor, Opuntia writhtiana, Parkinsomia florida subsp. florida, Prosopis velutina, Psilotrophe cooperi, Ziziphus obtusifolia.

Comunidades climatófilas o ligeramente edafohigrófilas de cauces de arroyos efímeros (bajadas y playas), que en función del ombroclima y del recurso hídrico del suelo tienen distinta estructura. En los territorios hiperáridos o acusadamente áridos la vegetación potencial climatófila corresponde a arbustedas desérticas bastante abiertas, muy frágiles frente a la presión antropozoogena, en las que faltan los microfanerófitos de talla elevada y las grandes cactáceas, elementos que si están presentes ocupan las estaciones de suelos compensados más húmedos y profundos. Las climax de las zonas poco áridas o ligeramente semiáridas, si no están muy explotadas o destruídas constituyen arbustedas cerradas o microbosques sabaneros xerofíticos a los que acompaña el saguaro (Carnegia gigantea), en particular en los territorios donde las lluvias estivales son bastante más importantes que las invernales. Estas comunidades tienen su mayor representación en el área meso-termotropical desértica subcontinental y semicontinental de la provincia biogeográfica Sonorense (región Mejicana Xerofítica). Cuando aumenta la aridez (Io < 0.5) la biomasa y la biodiversidad se reducen bastante apareciendo como climatófilas pequeñas arbustedas abiertas que suelen estar dominadas por especies eurioicas como Larrea tridentata, Ambrosia dumosa, Opuntia echinocarpa, etc., que suelen ser frecuentes en casi todo el territorio, sobre todo en zonas algo alteradas.

En el seno de la alianza se pueden distinguir con bastante claridad dos ámplias asociaciones climatófilas cuya jurisdicción corresponde a los dos sectores biogeográficos de la provincia Sonorense existentes en Estados Unidos: 5a. Cercidio microphylii-Carnegietum giganteae: sector Sonorense Arizoniano: mesotropical xérico y árido superior, 5b. Fouquierio splendentis-Larreetum tridentatae (sector Desierto Cálido Sonorense de California, que en los tiempos actuales posee un bioclima infra-termomediterráneo desértico árido e hiperárido. Diagnosis bioclimática: Ic 18-24, Itc 380-510, Tp 2200-2900, Io 0.1-1.4.

1a. Cercidio microphylli-Carnegietum giganteae Peinado, Alcaraz, Aguirre & Delgadillo 1995

Syn.: Parkinsonio microphyllae-Carnegietum giganteae Peinado & al. 1995, pro nomina mutata (Cercidium microphyllum (Torr.) Rose & I.M. Johnston = Parkinsonia microphylla Torr.)

Wide mesotropical desertic and xeric association, characteristic of the biogeographical Sonoran Arizonian province representing the climatic mesotropical xeric and desertic vegetation, lower semiarid and upper arid with summer rainfalls higher than the winter or spring ones. In its optimum (Io 0.8-1.2) forms tall relative dense shrublands with great saguaros (Carnegia gigantea), of 14-16 m or more, over passing all the other microfanerophytes while in the cohesive substrata, open areas or abrupt slopes, many cacti appear. When the droughts decrease from Tucson towards the Colorado river mouth, the coverture and biomass of this association decreases considerably and tends to occupy the valley bottoms or the gorges in rocky territories. When  the Colorado river is reached few saguaros remain and very few grow in the right side, because of a decrease in rainfall, and also because from the axis Yuma-Needles, in California, the annual ombric rhythm tends to be statistically inverted and, as a consequence, the winter rainfalls preponderate over the summer ones. It changes bioclimatically from a tropical desertic territory to another mediterranean desertic that is the dominant one in the Californian Warm Desert sector of the Sonoran province in which the potential vegetation, lower arid inframediterranean hyperarid desertic corresponds to the association Fouquierio-Larretum tridentatae. Bioclimatical diagnosis: Ic 18-24, Itc 380-510, Tp 2300-2800, Io 0.4-1.3.

Typus ass.: J. Veg. Sci. 5: 92 tb. 18, relevé 4. 1995. Site: Brownell Mountain; Pima County (Arizona), area 200 m2, altitude 750 m; floristic combination: 2 Cercidium microphyllum, 1 Carnegia gigantea, 1 Ambrosia deltoidea, + Opuntia fulgida, 2 Acacia constricta, 1 Larrea tridentata, + Opuntia discata, + Opuntia arbuscula, + Opuntia leptocaulis, + Echinocereus nicholii, 1 Ferocactus covillei, 1 Acacia greggii, 2 Prosopis velutina, 1 Psilotrophe cooperi.

Significant relevé: Rivas-Martínez reg. num. 1995a:11, 12.04.1995, achieved with Drs.: Fernández-González, Navarro, Penas & Sánchez-Mata. Site: Pima County (Arizona), Saguaro National Monument near Tuxon, 32º12'N-110º42'W, surface 200 m2, orientation SW, inclination 15%. Physiognomy and habitat: yellow paloverde and saguaro shrubland savanna with cacti, 3-7 (16) m high and 50 cm trunk diameter, sandy inceptisol on granit bedrock. Stimate bioclimatic factors: Tropical xeric, semicontinental (Ic ~ 20.0), upper mesotropical (Tp ~ 2300, It ~ 410), lower semiarid (Io ~ 1.2). Biogeographical location: Mexican Xerophitic region, Sonoran province, Arizonian Sonoran sector. Floristic combination: Prosopido-Fouquierietea splendentis characteristic species: 3 Prosopis velutina, 3 Parkinsinia microphylla, 2 Acacia farnesiana, 2 Carnegia gigantea, 2 Celtis pallida, 2 Encelia farinosa, 2 Ferocactus wislizenii, 2 Opuntia engelmannii, 2 Opuntia fulgida, 2 Trixis californica, 1 Calliandra humilis, 1 Dalea lumholtsii, 1 Echinocereus fendleri var. deserticola, 1 Mammillaria grahamii, 1 Opuntia versicolor, 1 Parkinsonia florida, + Condalia ericoides, Junussia gracilis, + Opuntia leptocaulis, + Simondsia chinensis; companion species: 2 Zinnia pumila, + Abutilon parvulum.

Amplia asociación mesotropical desértica y xérica, propia de la provincia biogeográfica Sonorense Arizoniana que representa la vegetación climácica mesotropical xérica y desértica, semiárida inferior y árida superior con lluvias estivales mayores que las invernales o primaverales. En su óptimo (Io 0.8-1.2) forma fruticedas de gran talla relativamente densas, con grandes saguaros (Carnegia gigantea), de 14-16 m o más, que superan al resto de los microfanerófitos y que en los sustratos cohesivos, áreas abiertas o laderas abruptas, llevan gran cantidad de cactáceas. Al descender la precipitación desde Tucson en dirección hacia la desembocadura del río Colorado la cobertura y biomasa de esta asociación desciende considerablemente y tiende a ocupar los fondos de valles o los barrancos, en territorios rocosos. Al alcanzar el río Colorado restan pocos saguaros y muy pocos prosperan en su margen derecha, debido no solo al descenso de la precipitación, sino que a partir del eje Yuma-Needles, ya en California, tiende a invertirse estadísticamente el ritmo ómbrico anual y, en consecuencia, preponderar las lluvias invernales sobre las estivales. Pasa bioclimáticamente de un territorio tropical desértico a otro mediterráneo desérticco que es el dominante en el sector Desierto Cálido Californiano de la provincia Sonorense en el que la vegetación potencial, árido inferior hiperárida inframediterránea desértica corresponde a la asociación Fouquierio-Larretum tridentatae. Diagnosis bioclimática: Ic 18-24, Itc 380-510, Tp 2300-2800, Io 0.4-1.3.

1b. Fouquierio splendentis-Larreetum tridentatae Peinado Peinado, Alcaraz, Aguirre & Delgadillo 1995

Climatophilous infra-thermomediterranean desertic arid association (Io < 0.4), very poor in characteristic species, with a wide representation in the Sonoran Warm Desert sector, occupying in the United States practically the most thermic and arid territory (Itc > 400, Io < 0.4) of California state and a little part of Arizona. When the summer rainfall increases in Arizona, after crossing the Colorado river (excepting Blyth country), it is substituted by the Sonoran Arozonian association Cercidio-Carnegietum giganteae. When the temperature decreases a little and the winter rainfall proportion increases, one changes towards the North to the Mojavense sector of the Great Bassin region (Holartic kingdom), easily recognizable by the associations Opuntio basilaris-Lareetum tridentatae Peinado & al. 1995, lacking in this territory the Mexican-xerophytic tropical desertic elements: Fouquieria splendens, Parkinsonia microphylla, Parkinsonia florida-Olneya tesota, etc. being lower arid and hyperarid: and Coleogyno ramossisimae-Yuccetum brevifoliae inedit., from more rainy areas, upper arid and lower semiarid. In the short lived streams and other aphemeral beds beside the Fouquierio-Larretum tridentatae is found the noticeable association Hymenocleo-Daleetum spinosae Peinado & al.1995, that sometimes is in contact with the edaphihygrophilous tree sized shrub lands of deep soils Parkinsonio floridae-Olmetum tesotae inedit., forming part of the inframediterranean semicontinental sonoran geosigmetum of the Californian Warm Desert sector, in transition with the semicontinental and subcontinental mesotropical desertic. Bioclimatical diagnosis: Ic 18-23, Itc 400-510, Io 0.1-0.4.

Typus ass.: J. Veg. Sci. 5: 91 tb. 15, relevé 3. 1995. Site: Baja California, 38 Km north of Mexicali; 180 m, area 200 m2; floristic combination: 1 Larrea tridentata 1 Fouquieria splendens, 1 Ambrosia dumosa, + Opuntia acanthocarpa, 2 Encelia farinosa, + Opuntia echinocarpa.

Asociación climatófila infra-termo mediterránea desértica árida (Io < 0.4), muy pobre en especies características, que tiene una ámplia representación en el sector del Desierto Cálido Sonorense y que ocupa en Estados Unidos prácticamente todo el territorio más térmico y árido. (Itc > 400, Io < 0.4) del estado de California y una pequeña parte del de Arizona. Al aumentar las lluvias de verano en Arizona, traspuesto el río Colorado (con la excepción de la comarca de Blyth), es sustituida por la asociación Sonorense Arizoniana Cercidio-Carnegietum giganteae. Al descender algo la temperatura y aumentar la proporción de las lluvias de invierno, se pasa hacia el norte al sector Mojavense de la región de la Gran Cuenca (reino Holártico), fácilmente reconocible por las asociaciones Opuntio basilaris-Larreetum tridentatae Peinado & al. 1995, que carece en el territorio de los elementos tropicales desérticos Mejicano-xerofíticos: Fouquieria splendens, Parkinsonia microphylla, Parkinsonia florida-Olneya tesota, etc. y es árida inferior e hiperárida, y Coleogyno ramossisimae-Yuccetum brevifoliae inedit., de áreas más lluviosas, árido superior y semiárido inferior. En las bajadas y otros cauces efímeros junto al Fouquierio-Larretum tridentatae se desarrolla la llamativa asociación Hymenocleo-Daleetum spinosae Peinado & al. 1995, que a veces está en contacto con las altifruticedas arborescentes edafohigrófilas de suelos profundos Parkinsonio floridae-Olneyetum tesotae inedit., que forma parte del geosigmetum inframediterráneo semicontinental sonorense del sector Desierto Cálido Californiano, en transición el semicontinental y subcontinental mesotropical desértico. Diagnosis bioclimática: Io 18-23, Itc 400-510, Io 0.1-0.4.

2. Idrio columnaris-Pachycormion pubescentis alliancia nova hoc loco

Shrub lands and savanna deciduous open microforests meso-thermotropical desertic very arid, and hyperarid, where there are many paquicaule endemism (Idria, Fouquieria, Pachycormus), caulirrosuletous and cacti. They have their optimum in the Bajocalifornian biogeographic province (Vizcaino and Magdalena sectors) in euoceanic and hyperoceanic territories transitional between the thermo inframediterranean desertic arid and the thermo mesotropical desertic arid and hyperarid bioclimates. North of the 30º parallel, the mediterranean character increases greatly because of the increasing winter rainfall and then one goes to the Californian region. The endemic alliance of the Southern Californian Coastal sector Agavion shawii (Heteromelo-Quercetea agrifoliae) agrees clearly with these facts.

There are two wide associations recognized: the first of them middle-northern (Agavo-Idrietum columnaris), with a transitional mesotropical desertic and inframediteranean desertic bioclimate, very rich in deciduous paquicaule phanerophytes; and a second one clearly thermo-tropical desertic, arid-hyperarid (Burseretum hindsiano-microphyllae) that seems to have its optimum in areas with the influence of the California Gulf. Bioclimatical diagnosis: Ic 8-14, Itc 400-600, Io 0.1-0.8.

Typus nominis: Agavo cerulatae-Idrietum columnaris Peinado, Alcaraz, Aguirre & Delgadillo in J. Veg. Sci. 5: 86.1995.

Characteristic species: Bursera cerasifolia, Encelia palmeri, Fouquieria digueti, Franseria camphorata, Idria columnaris, Opuntia cirive, Opuntia invicta, Opuntia molesta, Opuntia schottii, Opuntia tesajo, Pachycormus discolor var. discolor, Pachycormus discolor var. pubescens, Prosopis palmeri, Viscainoa geniculata, Yucca valida.

Arbustedas y microbosques sabaneros deciduos abiertos meso-termotropicales desérticos acusadamente áridos e hiperáridos, en los que son comunes muchos endemismos paquicaules (Idria, Fouquieria, Pachycormus), caulirrosuletos y cactáceas. Tienen su óptimo en la provincia biogeográfica Bajocaliforniana (sectores Vizcaino y Magdalena) en territorios euoceánicos e hiperoceánicos transicionales entre los bioclimas termo inframediterráneo desértico árido y el termo mesotropical desértico árido e hiperárido. Hacia el norte del paralelo 30º, aumenta acusadamente el carácter mediterráneo debido al aumento de las lluvias de invierno y con ello se pasa a la región Californiana. La alianza endémica del sector Californiano Costero Meridional Agavion shawii (Heteromelo-Quercetea agrifoliae) pone muy bien de manifiesto estos hechos.

Se reconocen dos amplias asociaciones: una centro-septentrional (Agavo-Idrietum columnaris, con un bioclima transicional mesotropical desértico e inframediterráneo desértico, muy rica en fanerófitos paquicaules deciduos; y otra segunda ya claramente termotropical desértica, árido-hiperárida (Burseretum hindsiano-microphyllae) que parece tener su óptimo en las áreas sometidas a la influencia del Mar de Cortés o Golfo de California. Diagnosis bioclimática : Ic 8-14, Itc 400-600, Io 0.1-0.8

2a. Agavo cerulatae-Idrietum columnaris Peinado, Alcaraz, Aguirre & Delgadillo 1996

Northernmost climatophilous association of the Vizcaino sector, well characterized by Idria columnaris and Pachycormus, showing a transitional bioclimate between the mesotropical desertic and the thermo-inframediteranean desertic. Bioclimatical diagnosis: Ic 8-14, It 400-560, Io 0.3-0.8.

Typus ass.: J. Veg. Sci. 5: 86, tb. 6, relevé 5. 1995. Site: 20 km N of Cataviña (Baja California), area 100 m2, altitude 630 m; floristic combination: 2 Idria columnaris, 2 Pachycormus pubescens, 1 Agave cerulata, 1 Ferocactus gracilis, 1 Viscainoa geniculata, + Opuntia molesta, 1 Cuscuta veatchii, 2 Viguiera chenopodina, + Ferocactus tortulospinos, 1 Larrea tridentata, 2 Ambrosia dumosa, 1 Simondsia chinensis, + Solanum hindsianum, 1 Acalipha californica.

Asociación climatófila más septentrional del sector Vizcaino, bien caracterizada por Idria columnaris y Pachycormus, que muestra un bioclima transicional entre el mesotropical desértico y el termo-inframediterráneo desértico. Diagnosis bioclimática: Ic 8-14, It 400-560, Io 0.3-0.8.

2b. Burseretum hindsiano-microphyllae Peinado, Alcaraz, Aguirre & Delgadillo 1996

Eastern climatophilous association of the Vizcaino sector (Lowercalifornian biogeographical province), with a very clear thermotropical desertic very arid character, in which the geat paquicale phanerophytes of the Agavo-Idrietum columnaris are very rare: Idria columnaris and Pachycormus discolor, substituted by the decidous microphanerophytes of the genera Bursera (B. hindsiana, B. microphyla) and Jatropha (J. cinerea, J. cuneata). Bioclimatical diagnosis: Ic 10-14, Itc 490-600, Io 0.1-0.4.

Typus ass.: J. Veg. Sci. 5: 88, tb. 9, relevé 4. 1995. Site: Santispac, near Bahía Concepción (Baja California Sur), area 150 m2, altitude 60 m; floristic combination: 1 Bursera microphylla, 1 Bursera hindsiana, 1 Fouquieria diguetii, 1 Jatropha cuneata, 2 Opuntia ciribe, 1 Cercidium microphyllum, 1 Pachycereus pringlei, 1 Machaerocereus gummosus, 1 Larrea tridentata, 1 Lemaireocereus thurberi, 1 Dalea seemannii.

Asociación climatófila oriental del sector Vizcaino (provincia biogeográfica Bajocaliforniana), de claro carácter termotropical desértico muy árido, en la que son rarezas los grandes fanerófitos paquicaules del Agavo-Idrietum ccolumnaris: Idria columnaris y Pachycormus discolor, que son sustituidos por los microfanerófitos deciduos de los géneros Bursera (B. hindsiana, B. microphylla) y Jatropha (J. cinerea, J. cuneata). Diagnosis bioclimática: Ic 10-14, Itc 490-600, Io 0.1-0.4.

IIb. Guajaco angustifolii-Parkinsonietalia texanae ordo novus hoc loco

Bushy desertic open communities and thorny close savanna microforest peculiar of the subtropical and low-temperated deserts and semideserts of the Tamaulipan and Chihuahuan biogeographical provinces. On recognized in the order two alliances: 3. Prosopido glandulosae-Parkinsonion texanae (meso-thermotropical xeric dry and semiarid) Taumalipan thorny microforest; 4. Euphorbio-Agavion lechuguillaae (mesotropical desertic arid) Chihuahuan scrubland communities. Bioclimatical diagnosis:

Typus nominis: Prosopido glandulosae-Parkinsonion texanae hoc loco.

Characteristic species: Acacia berlandieri, Acacia constricta, Acacia roemeriana, Acacia tortuosa, Artemisia filifolia, Dasylirion texanum, Echinocereus enneacanthus, Ephedra pedunculata, Eysenhardtia texana, Fraxinus greggii, Fraxinus papillosa, Guajacum angustifolium, Jatropha dioica, Leucophyllum frutescens, Parthenium incanum, Yucca treculeana.

Comunidades arbustivas desérticas abiertas y microbosques espinosos sabaneros cerrados, propios de los desiertos y semidesiertos subtropicales y bajotemplados de las provincias biogeográficas de Chihuahua y Tamaulipas. En el seno del orden se reconocen dos alianzas: 3. Prosopido glandulosae-Parkinsonion texanae (microbosques y arbustedas espinosas cerradas de Taumalipas, meso-termotropical xérico seco y semiárido), 4. Euphorbio-Agavion lechuguillaae (arbustedas espinosas abiertas de Chihuauha, mesotropical desértico árido). Diagnosis bioclimática:

3. Prosopido glandulosae-Parkinsonion texanae alliancia nova hoc loco

Microforests and thorny closed scrublands, reaching 8 to 10 m of height, that constitute the climatophilous vegetation of the Tamaulipan biogeographical province: Tamaulipan and Trans-Pecos sectors. (Mexican Xerophytic region) in meso-thermotropical xeric semirarid and lower dry bioclimates of bixeric character. In these communities, besides many characteristic species of Yucca, Agave and Cactaceae, are common species of Fabaceae of the genera Acacia, Caesalpina, Eysenhardtia, Havardia, Leucaena, Mimosa, Parkinsonia, Pithecellobium, Prosopis, etc., as well as other non leguminoseae, often also thorny of the genera: Celtis, Condalia, Cordia, Diospyros, Ehretia, Fraxinus, Guajacum, Zanthosylum, etc.

When the thermotropcial xeric lower dry bioclimate changes to upper dry (Io > 2.4), or tropical pluviseasonal subhumid (Io > 3.0), the mezquitales of this alliance are no more climatophilous that are substituted on sandy soils North of the Río Grande by the thermotropical mesoforests of Quercus virginiana (Zanthoxylo fagarae-Quercetum virginianae inedit.,) that can also occur as a secondary microforests or as forest edge vegetation communities of Prosopis glandulosa, with a low diversity of species.

Towards the Río Grande, after its union with the Pecos river, the mesotropical bioclimate becomes, first, lower semiarid bixeric (winter and summer droughts) and then, after the inflexion of the Serranía del Burro, arid upwards at least until el Paso, just after the mesotropical belt ends (Itc > 320). With the lower semiarid ombroptype (Io < 1.5) end the tamaulipan climatophilous vegetation of the association Pithecellobio ebano-Prosopidetum glandulosae (Prosopido-Parkinsonion texanae) that, through ecotones with Juniperus pinchotti that may merit the rank of association (Jucco thomsonianae-Juniperetum pinchotti prov.), form the chihuahan desertic arid (Coahuilan sector) Echinocereo straminei-Agavetum lechugillae (Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae). Bioclimatical diagnosis: Ic 14-22, Itc 340-540, Io 1.2-2.4.

Typus nominis: Pithecellobio ebano-Prosopietum glandulosae associatio nova hoc loco

Characteristic species: Acacia rigidula, Acacia wrigthii, Caesalpinia mexicana, Colubrina texensis, Condalia hookeri, Cordia boissieri, Diospyros texana, Ehretia anacua, Forestiera angustifolia, Havardia pallens, Helietta parvifolia, Leucaena pulverulenta, Leucaena retusa, Mimosa aculeaticarpa var. biuncifera, Parkinsonia texana, Pithecellobium ebano, Prosopis glandulosa var. glandulosa (t), Prosopis reptans var. cinerascens, Viguiera stenoloba, Yucca constricta, Yucca faxoniana, Yuca thomsoniana.

Microbosques y arbustedas espinosas cerradas, que pueden alcanzar 8 a 10 m de altura, que constituyen la vegetación climatófila de la provincia biogeográfica Tamaulipana: sectores Tamaulipano y Trans-Pecos. (región Mejicana Xerofítica) en bioclimas meso-termotropical xérico semiárido y seco inferior de carácter bixérico. En estas comunidades, además de numerosas especies características de Yucca, Agave y Cactaceae, son comunes especies de Fabaceae de los géneros Acacia, Caesalpinia, Eysenhardtia, Havardia, Leucaena, Mimosa, Parkinsonia, Pithecellobium, Prosopis, etc., así como otras no leguminosas, con frecuencia también vulnerantes de los géneros: Celtis, Condalia, Cordia, Diospyros, Ehretia, Fraxinus, Guajacum, Zanthoxylum, etc.

Al tornarse el bioclima termotropical xérico seco inferior en seco superior (Io > 2.4), o tropical pluviestacional subhúmedo (Io > 3.0), dejan de ser climatófilos los mezquitales de esta lianza que son sustituidos en los suelos arenosos al norte del Río Grande por los mesobosques termotropicales de Quercus virginiana (Zanthoxylo fagarae-Quercetum virginianae inedit.), que todavía pueden llevar como microbosques secundarios o como vegetación de orla forestal comunidades empobrecidas de Prosopis glandulosa.

Curso arriba del Río Grande transpuesta la unión con el Río Pecos el bioclima mesotropical se trueca primero semiárido inferior bixérico (sequías invernal y estival) para luego, tras la inflexión de la Serranía del Burro, convertirse en árido río arriba al menos hasta El Paso, donde también poco antes acaba el piso mesotropical (Itc > 320). Con el ombrotipo semiárido inferior (Io < 1.5) finaliza la vegetación tamaulipana climatófila de la asociación Pithecellobio ebano-Prosopidetum glandulosae (Prosopido-Parkinsonion texanae) que deja paso a través de econtonos con Juniperus pinchotii que tal vez merezcan rango de asociación (Jucco thomsonianae-Juniperetum pinchotii prov.) a la chihuahuana desértica árida (sector Coahuilano) Echinocereo straminei-Agavetum lechugillae (Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae). Diagnosis bioclimática: Ic 14-22, Itc 340-540, Io 1.2-2.4.

3a. Pithecellobio ebano-Prosopietum glandulosae associatio nova hoc loco

Closed thorny savanna microforest, tropical xeric euoceanic and semicontinental, climatophilous, of semidesertic appearance, where are preponderant the mezquite or "honey mezquite" (Prosopis glandulosa) as well as other thorny little trees (Acacia berlandieri, Acacia ericoides, Guajacum angustifolium, Parkinsonia texana, Pithecellobium ebano, etc.) and cacti. It is found in Texas, Taumalipas, Nuevo León, and Cohuila in the meso- and thermotropical upper semiarid and lower dry belts in the Taumalipan biogeographical sector (Taumalipan province). When the climate becomes arider towards the center of the Río Grande Trans Pecos (Io < 1.5) the mezquite formations disappear and are replaced first by the semidesertic upper mesotropical and lower semirarid vegetation dominated by Juniperus pinchotii (Yucco thomsonianae-Juniperetum pinchotii), and, then with increasing aridity, they are substituted by the desertic vegetation of the Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae, marking the beginning of the Chihuahuan biogeographical province (Coahuilan sector). Bioclimatical diagnosis: Ic 14-21, Itc 400-540, Io 1.5-2.4.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1995a:11, 07.04.1995, achieved with Drs.: Fernández-González, Navarro, Penas & Sánchez-Mata. Site: Dimmit County (Texas), hill slopes near River Nueces in Asherton, 28º30'N-99º45'W, surface 200 m2, altitude 170 m, orientation NE, inclination 20%. Physiognomy and habitat: mezquital microforest with guajillo (Acacia berlandieri), Texasebory (Pithecellobium ebano), Texas paloverde (Parkinsonia texana), etc., with cacti in the understory, 5-7 m high and 30 cm trunk diameter, calcic aridisol; adjacent edaphohygrophilous riparian forest vegetation: Fraxinus berlandieriana-Ulmus crassifolia community. Stimate bioclimatic factors: Tropical xeric oceanic, lower termotropical (Itc ~ 490), lower dry (Io ~ 2.1), semicontinental (Ic ~ 17.0). Biogeographical location: Mexican Xerophitic region, Tamaulipan province, Tamaulipan sector. Floristic combination: Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis characteristic species: 4 Prosopis glandulosa var. glandulosa, 3 Condalia ericoides, 3 Opuntia engelmannii, 2 Acacia berlandieri, 2 Acacia tortuosa, 2 Guajacum angustifolium, 2 Echinocereus enneacanthus, 1 Diospyros texana, 1 Koeberlinia spinosa, 2 Opuntia leptocaulis, 1 Parkinsonia texana, 1 Pithecellobium ebano, 1 Yucca treculeana, + Condalia hookeri; companion species:, + Aloysia gratissima.

Microbosque espinoso sabanero cerrado, tropical xérico euoceánico y semicontinental, climatófilo, de aspecto semidesértico, en el que suele ser preponderante el mezquite o "honey mezquite" (Prosopis glandulosa) así como otros arbolillos espinosos (Acacia berlandieri, Acacia ericoides, Guajacum angustifolium, Parkinsonia texana, Pithecellobium ebano, etc.) y cactáceas. Prospera en Tejas, Taumalipas, Nuevo León y Coahuila en los pisos meso y termotropical semiárido superior y seco inferior en el sector biogeográfico Tamaulipano (provincia Tamaulipana). Al hacerse el clima más árido hacia el interior del Río Grande Trans Pecos (Io < 1.5) los mezquitales ceden primero ante la vegetación semidesértica mesotropical superior y semiárida inferior dominada por Juniperus pinchotii (Yucco thomsonianae-Juniperetum pinchotii), para luego por el incremento de la aridez ser sustituidas por la vegetación desértica del Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae, que marca el comienzo de la provincia biogeográfica Chihuahuana (sector Coahuilano). Diagnosis bioclimática: Ic 14-21, Itc 400-540, Io 1.5-2.4.

4. Euphorbio antisyphiliticae-Agavion lechuguillae alliancia nova hoc loco

Desertic scrubs in which are abundant, besides some micro- and nano- spinescent phanerophytes, the crassicuale plants, mainly catcaceae and the rosette crassifolious, frequently caulirrosulatae (Agave, Hechtia, Yucca, etc.). They have a wide distribution in the Desert of Chihuahua where they may represent the climatophilous vegetation in the mesotropical desertic semicontinental highly arid territories (Io < 0.8), or the permanent or substituting secondary communities in the xeric semiarid. For the moment in this alliance, a single association is recognized: Echinocereo straminei-Agavetum lechuguillae that in the Coahuilan biogeographical sector represents the potential climatophilous mesotropical arid vegetation. Going up on the Chihuahuan mountains to the supramediterranean semiarid belt, these thorny and crassiform deserts and semideserts are substituted by the sclerophylous microforests of Pinus and Quercus of the class Querco hypoleucoidis-Pinetea cembroidis (inedit.). Bioclimatical diagnosis: Ic 15-21, Itc 320-480, Io 0.6-1.6.

Typus nominis: Echinocereo straminei-Agavetum lechuguillae associatio nova

Characteristic species: Acacia neovernicosa, Agave falcata, Agave lechuguilla, Buddleja marrubifolia, Echinocactus horizontalonius, Echinocereus stramineus, Euphorbia antisyphilitica, Flourensia cernua, Hechtia glomerata, Hechtia texensis, Krameria ramosissima, Myrtillocactus geometrizans, Opuntia rufida, Parthenium argentatum, Perezia nana, Yucca campestris, Yucca carnerosana, Yucca filifera.

Arbustedas desérticas en las que suelen ser abundantes, además de algunos micro y nano fanerófitos espinescentes, las plantas crasicaules, sobre todo cactaceae y las arrosetadas crasifolias con frecuencia caulirrosuladas (Agave, Hechtia, Yucca, etc.). Tienen una amplia distribución en el Desierto de Chihuahua donde puede representar la vegetación climatófila en los territorios mesotropicales desérticos semicontinentales acusadamente áridos (Io < 0.8), o las comunidades permanentes o secundarias sustituyentes en los xéricos semiáridos. En el seno de esta alianza, se reconoce por el momento una sola asociación: Echinocereo straminei-Agavetum lechuguillae que en el sector biogeográfico Coahuilano representa la vegetación potencial climatófila mesotropical árida. Al ascender en las montañas Chihuahuanas al piso supramediterráneo semiárido, estos desiertos y semidesiertos espinosos y crasiformes son sustituidos por los microbosques de Pinus y de Quercus esclerófilos de la clase Querco hypoleucoidis-Pinetea cembroidis (inedit.). Diagnosis bioclimática: Ic 15-21, Itc 320-480, Io 0.6-1.6.

4a. Echinocereo straminei-Agavetum lechuguillae associatio nova hoc loco

Open scrub rich in cacti and succulent rosette plants constituting the climatophilous vegetation of the mesotropical desertic arid belt of the Big Ben National Park and similar areas of the Coahuilan biogeographical sector. Bioclimatical diagnosis: Ic 18-21, Itc 340-490, Io 0.6-1.2.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1995a:18, 08.05.1995, achieved with Drs.: Fernández-González, Navarro, Penas & Sánchez-Mata. Site: Brewter County (Texas), slopes of Santiago Mountains, near Tornillo and Fossil Bone Exhibit, in Big Ben National Park, 29º20'N-103º10'W, surface 200 m2, altitude 880 m, orientation N, inclination 30%. Physiognomy and habitat: open scrubland community with a caulirosoulous succulent leaved and cacti, 1-3 m high, leptoandosol on volcanic bedrock; adjacent playa flat vegetation Opuntia schottii-Hilaria mutica-Larrea tridentata community. Stimate bioclimatic factors: Tropical desertic semicontinental (Ic ~ 20), upper mesotropical (Itc ~ 420), upper arid (Io ~ 1.0). Biogeographical location: Mexican Xerophitic region, Chihuahuan province, Coahuilan sector. Floristic combination: Prosopido-Fouquierietea splendentis characteristic species: 3 Agave lechuguilla, 2 Echinocereus enneacanthus var. stramineus, 2 Ephedra aspera, 2 Fouquieria splendens, 2 Opuntia engelmannii, 1 Dasylirium leiophyllum, 1 Guajacum angustifolium, + Acacia constricta, + Mimosa biuncifera, + Prosopis glandulosa var. torreyana, + Scobaria vivipara; companion species: 3 Boutelona breviseta, 2 Erioneuron pulchellum, 2 Atriplex acanthocarpa, 2 Opuntia violacea, 2 Viguiera stenoloba.

Arbusteda abierta rica en cactáceas y plantas arrosetadas crasas que constituye la vegetación climatófila del piso mesotropical desértico árido de Big Ben National Park y áreas similares del, sector biogeográfico Coahuilano. Diagnosis bioclimática Ic 18-21, Itc 340-490, Io 0.6-1.2.