Syntaxonomical Synopsis of the potential natural plant communities of North America, I

Salvador Rivas-Martínez

Itinera Geobotánica 10: 5-148 (1997)

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IV. Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae.

Xeric conifers microforests, juniper-pinyon woodland, and wooded or desertic steppes communities, growing in arid to lower dry, supra and oromediterranean xeric and desertic continental bioclimates of the Great Basin biogeographical region.

By Salvador Rivas-Martínez & Manuel Costa

Typological summary of the classis

IV. Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae Rivas-Martínez & Costa 1997

IV. Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae classis nova hoc loco

(Pino-Juniperetea Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN, excl. Junipero-Pinetalia cembroidis et Juniperetalia californicae Knapp 1957; Haplopappo-Artemisietea tridentatae Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN, excl. Lycio-Yuccetalia brevifoliae et Coleogynetalia ramosissimae Knapp 1957)

Xeric conifers open microforests, juniper-pinyon woodlands, mostly dominated by scattered Juniperus and Pinus species as cembroid pines (Pino edulis-Juniperetalia osteospermae), growing on aridisoils, andisoils, inceptisoils or entisoils, covered by an organic tangel horizon, in lower dry to arid supra and oromediterranean xeric and desertic continental bioclimate in the Great Basin biogeographical region. Also are included in this vegetation classis the desertic or seral scrub communities, like sagebrush and Gardner saltbush-shadscale vegetation types (Artemisietalia tridentatae), that represent in the arid bioclimates the climax, and in the semiarid or dry ombrotypes territories the seral communities of the micro and mesoforest of Pino edulis-Juniperetalia osteospermae and Junipero scopulori-Pinion (ponderosae) scopulori. Bioclimatical diagnosis: Ic > 21, Itc < 210, Tp 450-1500, Io 0.6-2.2(2.5).

Typus nominis: Pino edulis-Juniperetalia osteospermae ordo novus hoc loco.

Characteristic species: Artemisia arbuscula, Artemisia bigelovii, Artemisia ludoviciana, Atriplex canescens, Chrysothamnus nauseosus subsp. graveoleus, Chrysothamnus nauseosus subsp. puberulus, Echinocereus triglochidiatus, Ephedra viridis, Erigeron pumilus, Festuca idahoensis, Glossopetalum spinescens, Mahonia fremontii, Opuntia phaeacantha, Opuntia polyacantha, Oryzopsis hymenoides, Pascopyrum smithii, Plox muscoides, Poa fendleriana, Pseudoroegneria spicata, Purshia mexicana, Purshia stansburyana, Purshia tridentata, Stipa comata, Yucca harrimaniae.

Microbosques xéricos de coníferas, generalmente poco densos, en los que son frecuentes ciertas especies de Juniperus y de Pinus (Pino edulis-Juniperetalia osteospermae), que prosperan sobre suelos generalmente poco desarrollados con un horizonte de humus tangel (entisoles, inceptisoles, aridisoles, andisoles, etc.), en bioclimas supra y oromediterráneo xérico o desértico continental, esteparios o de tendencia esteparia, de ombrotipo seco inferior a árido superior, en la región biogeográfica de la Gran Cuenca. También se incluyen en esta clase las comunidades climácicas arbustivas desérticas, o las subseriales xéricas procedentes de la alteración de los microbosques de los Pino-Juniperetalia osteospermae -en ocasiones también de los mesobosques de la alianza Junipero scopulori-Pinion (ponderosae) scopulori- en las que suelen ser comunes diversas hierbas vivaces y algunos nano y microfanerófitos de hojas persistentes como Artemisia tridentata o Atriplex confertifolia (Artemisietalia tripartitae). Diagnosis bioclimática: Ic > 21, Itc < 210, Tp 450-1500, Io 0.6-2.2(2.5).

IVa. Pino edulis-Juniperetalia osteospermae ordo novus hoc loco

Pure or mixed open microforests or woodlands, basically organized by junipers and pinyon pines, with an undergrowth of some shrubs and perennial herbs, typical of the Great Basin biogeographical region, with the exception of the Mojavan province (Yucco brevifoliae-Coleogynetea ramosissimae). They grow on several kinds of substratums and soils, although they have in common the existence below the understory, when they have not been greatly alterated by grazing and fires, of a thick organic soil horizon, felted and united by whitish myceliums (tangel or calcic xeromor), that later became incorporated as mull into the mineral fraction. The bioclimate is a xeric supra and oromediterranean semiarid and lower dry type, generally with an steppic character.

In the adjacents continental territories, with a pluviseasonal mediterranean or xeric temperate, dry or lower subhumid (Io 2.2-3.8) bioclimate, of the Great Basin high mountain or the Rocky Mountains biogeographical region, the microforests of the Pino edulis-Juniperetalia osteospermae are replaced by the mesoforests of the alliance Junipero scopulori-Pinion (ponderosae) scopulori or in the wetest areas by the meso-macroforests supra-orotemperates of Rocky Mountain Douglas-fir of the alliance Pseudotsugion glaucae (Piceo-Pseudotsugetalia glaucae).

In the supra- and oromediterranean oceanic pluviseasonal territories of the Sierra Nevada-Transcascadian biogeographical sector (Californian region), just the west boundary of Intermountain province, the vegetation of the classis Artemisio-Juniperetea osteospermae is replaced by the more oceanic and humid forests communities of the classis Calocedro-Pinetea jeffreyi. In the mafic or femic soils, or in dry and lower subhumid areas, the mesoforests belong to the Junipero-Pinetalia jeffreyi whereas in the more humid ombrotypes take place the forests of the Abietetalia magnifico-lowianae order.

In the Pino-Juniperetalia osteospermae order can be recognized four alliances of different territorial distribution: 1. Junipero osteospermae-Pinion monophyllae (Intermountain province and Wyoming Basins sector), 2. Pinion edulis (Neomexican-Arizonian Middlelands and Colorado High Plateau provinces and also as relict or topographic permanents communities in the Centralwest and East Rocky Mountain biogeographical provinces), 3. Juniperion occidentalis (Columbian Plateau province). Provisionally, they are also included in this order with alliance rank (4. Pinion longaevae) the long-lived bristlecone pine communities, that form the edaphoxerophilous microforests of the Great Basin in the upper oromediterranean belt, from White e Inyo Mountains in California to South Wasatch in the Utah West Rocky Mountains sector. Bioclimatical diagnosis: Ic > 21, Itc < 210, Tp 450-1500, Io 1.1-2.2(2.5).

Typus nominis: Junipero osteospermae-Pinion monophyllae alliancia nova hoc loco.

Characteristic species: Cercocarpus ledifolius var. ledifolius, Cercocarpus ledifolius var. intermontanus, Chamaebatiaria millefolium, Chrysothamnus viscidiflorus subsp. viscidiflorus, Juniperus monosperma, Juniperus osteosperma, Pinus edulis var. fallax, Ribes velutinus, Symphoricarpos longiflorus.

Microbosques puros o mezclados de sabinas y pinos piñoneros, en general poco densos, con un sotobosque en el que son frecuentes algunos arbustos y hierbas vivaces, propios de la región biogeográfica de la Gran Cuenca, con excepción de la provincia Mojavense (Yucco brevifoliae-Coleogynetea ramosissimae). Prosperan en bioclimas de tipo mediterráneo xérico continental, supra y oromediterráneo semiárido y seco inferior, en general esteparios o de tendencia esteparia, sobre muy diversos tipos de sustratos y de suelos. Cuando no han sido muy alterados por el fuego o el pastoreo tienen en común la existencia de un grueso horizonte orgánico afieltrado y cohesionado por abundantes micelios blanquecinos, denominado tangel o xeromor cálcico, que en profundidad se incorpora en forma de mull a la fracción mineral. Provisionalmente, también se incluyen en este orden los microbosques abiertos del piso oromediterráneo superior xérico, de las montañas elevadas de la Gran Cuenca, formados por Pinus flexilis y Pinus longaeva (Pinion longevae prov.).

En los territorios adyacentes continentales de bioclima mediterráneo pluviestacional o templado xérico, seco o subhúmedo inferior (Io 2.2-3.8), de las montañas elevadas de la Gran Cuenca o de la región Rocosiana, los microbosques de los Pino edulis-Juniperetalia osteospermae son reemplazados por los mesobosques de pinos reales de semillas pequeñas (Junipero scopulori-Pinion (ponderosae) scopulori) o en áreas algo más húmedas por los meso-macrobosques supra-orotemplados de abetos rocosianos de Douglas de la alianza Pseudotsugion glaucae (Piceo-Pseudotsugetalia glaucae).

Hacia occidente de la provincia Intermontana, en los pisos supra y oromediterráneo pluviestacional oceánicos del sector Sierra Nevada-Transcascadas (región Californiana), desaparece la vegetación de los Artemisio-Juniperetea osteospermae sustituida por la de los bosques de la clase Calocedro-Pinetea jeffreyi. En tal caso, si el ombrotipo es seco o subhúmedo inferior, o si los sustratos son de composición química fémica o máfica, corresponden al orden Junipero-Pinetalia jeffreyi, pero si el ombrotipo es más húmedo y los suelos sólo poseen pequeñas cantidades de minerales magnésianos o de metales pesados, los bosques naturales corresponden al orden Abietalia magnifico-lowianae.

En el seno del orden Pino edulis-Juniperetalia osteospermae se reconocen cuatro alianzas de distinta área de distribución: 1. Junipero osteospermae-Pinion monophyllae (provincia Intermontana y sector de las Cuencas de Wyoming), 2. Pinion edulis (provincias Central Arizoniano-Neomejicana y Altiplanicies de Colorado, así como en ciertos valles secos internos de las provincias Rocosiana Centrooccidental y Oriental como reliquias o topográficamente como edafoxerófilos), 3. Juniperion occidentalis (provincia Meseta Columbiana). Provisionalmente, se incluyen también en este orden con el rango de alianza los microbosques abiertos edafoxerófilos de pinos de piñas aristadas (4. Pinion longaevae) propios del piso oromediterráneo superior de la Gran Cuenca, que desde las cumbres de las White e Inyo Mountains en California (provincia biogeográfica Intermontana) alcanzan las montañas meridionales de Wasatch en las Rocosas de Utah (sector Rocosiano Occidental). Diagnosis bioclimática: Ic > 21, Itc < 210, Tp 450-1500, Io 1.1-2.2(2.5).

1. Junipero osteospermae-Pinion monophyllae alliancia nova hoc loco

Supra- and oromediterranean continental dry and semiarid Pinus monophylla and Juniperus osteosperma microforests more or less open that form tangel humus; widespread in the mountains and high plateaus of the Intermountain biogeographical province which reach in the north end the Colorado Plateau province in the Wyoming Basins sector) (Nevada, California, Idaho, Utah, Wyoming, Montana). Because of alterations due to fires, wood cutting and grazing, they are replaced by steppic dwarf shrublands or "matorrales" of the Artemisietalia tridentatae order.

Three associations of different area and floristic pattern can be recognized in the alliance. In the high Green River and Bighorn and locally in Montana(Wyoming Basins sector), the Juniperus osteosperma (Utah juniper) microforests lack pinyon pines (Pinus monophylla and Pinus edulis) although they usually hold as tree limber pine (Pinus flexilis), and Artemisia tridentata subsp. wyomingensis in the understory, but the Wyoming big sagebrush has its optimum in the open substitution stages: 1c. Pino flexilis-Juniperetum osteospermae, that may be consider as an intermediate association between Pinion monophyllae and Pinion edulis alliances. In the Intermountain province there are two more associations having as main tree Pinus monophylla, intermountain element (Nevada and Salt Lake High Basins) that also find a secondary optimum in South Californian Ranges sector. 1b. Junipero australis-Pinetum monophyllae, it is a subcontinental association, territorially characterized by Juniperus occidentalis subsp. australis, that grows in the transition areas with the Californian Sierra Nevada-Transcascadian sector towards the Pinion jeffreyi alliance mesoforests. 1a. Junipero osteospermae-Pinetum monophyllae, is a more continental Pinyon-Juniper woodland community, always with Juniperus osteosperma, that reppresent the nomenclatural association type of the alliance, and it is widespread found in every xeric mountains and high plateaus of the Nevada High Basin and Great Salt Lake Desert sectors, from Utah to California. Bioclimatical diagnosis: Ic > 21, Itc < 210, Tp 600-1500, Io 1.1-2.2(2.5).

Typus nominis: Junipero osteospermae-Pinetum nomophyllae associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Ephedra nevadensis, Fallugia paradoxa, Pinus monophylla, Prunus fasciculata, Purshia glandulosa, Ribes lasianthum, Rhus trilobata var. simplicifolia.

Microbosques xéricos más o menos cerrados de Pinus monophylla y Juniperus osteosperma, supra y oromeditérraneo continental seco y semiáridos, formadores de humus tangel, ampliamente distribuidos por las montañas y altiplanicies de la provincia Intermontana. De modo finícola alcanzan en la provincia de las Altiplanicies de Colorado el sector Cuencas de Wyoming (Nevada, California, Idaho, Utah, Wyoming, Montana). Por alteraciones debidas a fuegos, talas o pastoreo son sustituidos por los matorrales esteparios o de tendencia esteparia del orden Artemisietalia tridentatae.

En la alianza se reconocen tres asociaciones de distinto areal y composición florística. En los territorios xéricos del sector de las Cuencas de Wyoming, los microbosques de Juniperus osteosperma (sabina de Utah) carecen siempre de pinos piñoneros (Pinus monophylla y Pinus edulis) aunque suelen llevar Pinus flexilis, así como en el sotobosque y en las etapas aclaradas o de sustitución Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, lo que permite reconocer la asociación 1c. Pino flexilis-Juniperetum osteospermae, que puede considerarse intermedia entre las alianzas Pinion monophyllae y Pinion edulis. En la provincia Intermontana se reconocen otras dos asociaciones que llevan como árbol principal Pinus monophylla, elemento intermontano (Altas Cuencas de Nevada y del Lago Salado) que también encuentra un óptimo secundario en el sector Serrano Californiano Meridional. 1b. Junipero australis-Pinetum monophyllae, es una asociación poco continental, caracterizada territorialmente por Juniperus occidentalis subsp. australis, que ocupa las zonas transicionales con el sector californiano de Sierra Nevada-Transcascadas y en consecuencia con los mesobosques de la alianza Pinion jeffreyi. 1a. Junipero osteospermae-Pinetum monophyllae, más continental y siempre con Juniperus osteosperma, es la asociación tipo nomenclatural de la alianza y se halla ampliamente repartida por todas las montañas y altiplanicies xéricas de la provincia Intermontana, desde Utah a California.

1a. Junipero osteospermae-Pinetum monophyllae associatio nova hoc loco

Supra- and oromediterranean continental dry and semiarid open microforest association, that represents the climatophilous vegetation stage in the intermountain Great Basin Juniper-Pinyon woodland of the High Nevada Basin and Great Salt Lake Desert sectors (Nevada, Idaho, California and Utah). As substitution seral vegetation is replaced by the big sagebrush community of Festuco idahoensis-Artemisietum tridentatae. Going to the northwest from Nevada to Oregon both Juniperus osteosperma and Pinus monophylla disappear and they are repplaced by the western juniper, Juniperus occidentalis subsp. occidentalis (Juniperetum occidentalis), that occasionaly grows in the western territory of the Harney Basin sector with Cupressus bakeri or Pinus ponderosa var.ponderosa. Bioclimatical diagnosis: Ic 22-30, Tp 600-1500, Io 1.1-2.2.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1995d: 58, 29.08.1995, achieved with Dr. M. Costa. Site: Juba County (Utah), hillock between Eureka and Silver City, 39º58'N-112º12'W, surface 200 m2, altitude 1780 m, orientation S, inclination 20%. Physiognomy and habitat: juniper-pinyon woodland microforest with grasses in the understory, 6-8 m high and 50 cm trunk diameter, sandy tangel cambisol on coluvial granitics sediments; adjacent seral vegetation in the series (sigmetum): Artemisia tridentata community (Festuco idahoensis-Artemisietum tridentatae). Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, lower eucontinental (Ic ~ 28.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1.150), upper semiarid (Io ~ 1.9). Biogeographical location: Great Basin region, Intermountain province, Great Salt Lake Desert sector. Floristic combination: Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae characteristic species: 4 Juniperus osteosperma, 3 Pinus monophylla, 2 Artemisia tridentata subsp. tridentata, 2 Oryzopsis hymenoides, 2 Pascopyrum smithii, 1 Chrysothamnus viscidiflorus subsp. viscidiflorus, 1 Ephedra viridis, 1 Poa fendleriana; companion species: 2 Opuntia fragilis, 1 Bromus tectorum, 1 Schizachyrium scoparium.

Microbosque climatófilo xérico continental de tendencia esteparia, formado principalmente por pinos piñoneros unifolíados (Pinus monophylla) y sabinas de Utah (Juniperus osteosperma), que en Nevada, California, Idaho y Utah, es frecuente en los pisos bioclimáticos supra y oromediterráneo seco inferior y semiárido de la provincia biogeográfica Intermontana (región Gran Cuenca). Como vegetación serial de sustitución de estos microbosques cabeza de serie climatófila se instala una arbusteda de Artemisia tridentata subsp. tridentata (Festuco idahoensis-Artemisietum tridentatae). Al desplazarse desde el noroeste de Nevada hacia Oregón desaparecen los dos árboles principales de esta asociación que son reemplazados por la airosa sabina occidental (Juniperus occidentalis), que en ciertos tipos de sustrato y ombrotipos convive con Cupressus bakeri o Pinus ponderosa. Diagnosis bioclimática: Ic 22-30, Tp 600-1500, Io 1.1-2.2.

1b. Junipero australis-Pinetum monophyllae associatio nova hoc loco

Supra- and oromediterranean continental (subcontinental) dry and semiarid open microforest association, distinguished by the coexistence of Pinus monophylla y Juniperus occidentalis subsp. australis, that represents the climatophilous vegetation of the optimal dynamic stage in the High Nevada Basin sector close to the boundary with the Sierra Nevada-Transcascadian sector (Junipero australis-Pinetum jeffreyi) of the North Californian province (Nevada and California). As substitution seral vegetation is replaced by the big and Vasey sagebrush community, Artemisia tridentata subsp. tridentata and Artemisia tridentata subsp. vaseyana com. (Artemision tridentatae). Bioclimatical diagnosis: Ic 21-23, Tp 600-1200, Io 1.8-2.2(2.5).

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1995c: 46, 27.07.1995, achieved with Dr. F.Alcaraz, J. Delgadillo & M. Peinado. Site: Mono County (California), slope between Monitor Pass and Virgil Spring, 38º40'N-119º36'W, surface 200 m2, altitude 2200 m, orientation SE, inclination 35%. Physiognomy and habitat: pinyon-juniper microforest with dwarf-shrub understory, 4-7 m high and 100 cm trunk diameter, ranker tangel on igneus rhyolite rockbed; adjacent seral vegetation in the series (sigmetum): Artemisia vaseyana-Artemisia tridentata community. Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, lower subcontinental (Ic ~ 21.5), lower oromediterranean (Tp ~ 700), lower dry (Io ~ 2.2). Biogeographical location: boundary between Great Basin region, Intermountain province, High Nevada Basin sector and Sierra Nevada-Transcascadian sector of the Californian region. Floristic combination:Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae characteristic species: 5 Pinus monophylla, 3 Juniperus occidentalis subsp. australis, 3 Purshia tridentata, 2 Artemisia tridentata subsp. tridentata, 2 Ribes lasianthum, 2 Stipa comata, 1 Ephedra viridis, 1 Tetradymia comosa; companion species: 2 Symphoricarpos rotundifolius var. parishii, 1 Artemisia tridentata subsp. vaseyana, 1 Hordeum jubatum, 1 Phacelia congesta, 1 Ribes roezlii.

Microbosque climatófilo subcontinental, bien caracterizado por la coexistencia de Pinus monophylla y Juniperus occidentalis subsp. australis, que representa la etapa madura de la serie más occidental del sector de la Alta Cuenca de Nevada (región de la Gran Cuenca), ya en contacto con los mesobosques secos del Junipero australis-Pinetum jeffreyi, propios del subsector biogeográfico de Sierra Nevada (sector Sierra Nevada-Transcascadas, región Californiana. Como vegetación serial de sustitución de estos microbosques cabeza de serie climatófila se instala una comunidad de Artemisia tridentata subsp. tridentata y Artemisia tridentata subsp. vaseyana (Artemision tridentatae). Diagnosis bioclimática: Ic 21-23, Tp 600-1200, Io 1.8-2.2(2.5).

1c. Pino flexilis-Juniperetum osteospermae associatio nova hoc loco

Supra- and oromediterranean xeric continental dry and semiarid open microforest association, that represent the natural potential climatic vegetation (the stable end stage in the ecological succesion) in the high Green River and Bighorn Basin sector of the Wyoming Basins (Wyoming, Montana) (Colorado Plateau province, Great Basin region). Going up in the mountains surrounding Bighorn Basin the Utah juniper-limber pine community (Pino flexilis-Juniperetum osteospermae) give up in the lower orotemperate dry xeric belt to Pinus flexilis-Pseudotsuga glauca community (Pseudotsugion glaucae), and going on in altitude into the upper orotemperate continental belt to Abies bifolia-Picea engelmannii forest community (Piceon engelmannii). A significant fact of the territories where this association grows, is as differential character opposed to the rest of the associations of the alliance Pinion monophyllae, that in the adjacent riparian vegetation catena grows Populus deltoides subsp. monilifera (Populus occidentalis) (Populetum monilifero-angustifoliae), in place of Populus fremontii (Populetum fremontii, Populetum trichocarpo-fremontii) as happen in the rest of the territories belonging to Junipero osteospermae-Pinion monophillae sigmion. As substitution seral vegetation is replaced by the Wyoming big sagebrush community (Artemisietum wyomingensis). Bioclimatical diagnosis: Ic 25-32, Tp 800-1200, Io 1.2-2.2.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1994b: 51, 04.09.1994, achieved with Dr. M. Costa. Site: Carbon County (Montana), hill slopes near Warren, 45º05'N-108º35'W, surface 200 m2, altitude 1370 m, orientation W, inclination 30%. Physiognomy and habitat: Utah juniper-limber pine woodland microforests with grass and dwarf shrubs in the understory, 4-8 m high and 70 cm trunk diameter, tangel rendzina or lithosol on calcarenite bedrock; adjacent edaphohygrophilous riparian forest vegetation: Populus angustifolia-Populus deltoides subsp. monilifera community (Populetum monilifero-angustifoliae), seral vegetation in the succession serie (sigmetum): Artemisia tridentata subsp. wyomingensis-Artemisia nova community (Artemisietum wyomingensis). Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric steppic continental, eucontinental (Ic ~ 30.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1100), upper semiarid (Io ~ 1.5). Biogeographical location: Great Basin region, Colorado Plateau province, Wyoming Basins sector. Floristic combination: Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae characteristic species: 5 Juniperus osteosperma, 2 Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, 2 Opuntia polycantha, 1 Artemisia nova, 1 Chrysothamnus nauseosus subsp. graveolens, 1 Pascopyrum smithii, + Phlox muscoides; territorial characteristic species (t) and companion species: 2 Festuca saximontana, 2 Pinus flexilis (t), + Bromus tectorum, + Sphaeralcea coccinea.

Microbosque climatófilo poco denso, mediterráneo xérico continental estepario, de pinos flexibles (Pinus flexilis) y sabinas de Utah (Juniperus osteosperma), que prospera en Wyoming y Montana en los pisos supramediterráneo superior y oromediterráneo inferior seco inferior y semiárido, del sector Cuencas de Wyoming (provincia Altiplanicies de Colorado, región Gran Cuenca). Al ascender en las montañas que rodean la Cuenca de Bighorn se pasa al piso xérico orotemplado seco de Pinus flexilis y Pseudotsuga menziesii var. glauca (Pseudotsugion glaucae) que al continuar ascendiendo cede a su vez frente a los bosques orotemplado superior continentales de Abies bifolia y Picea engelmannii (Piceion engelmannii). Un hecho bastante significativo de los territorios donde prospera esta asociación, y diferencial frente a los del resto de los de la alianza Junipero-Pinion monophyllae, es la existencia de Populus deltoides subsp. monilifera (Populus occidentalis) en las catenas riparias adyacentes (Populetum monilifero-angustifoliae), en vez de Populus fremontii (Populetum fremontii, Populetum trichocarpo-fremontii). Como vegetación serial de sustitución de estos microbosques cabeza de serie climatófila se instala una arbusteda de (Artemisietum wyomingensis, Artemision tridentatae). Diagnosis bioclimática: Ic 25-32, Tp 800-1200, Io 1.2-2.2.

2. Pinion edulis alliancia nova hoc loco

Xeric open microforests where are common Pinus edulis and several species of Juniperus (J. osteosperma, J. monosperma, J. scopulorum), that form tangel humus in the soils, growing principally in the supra and oromediterranean continental steppic dry and semiarid belt of the High Colorado Plains (excluding Wyoming Basins sector) and Central Arizonian-Neomexican biogeographical provinces. Also they can be found as relicts in the interior valleys of the East and Centralwest Rocky Mountain provinces (Utah, Colorado, Arizona and New Mexico). Due to antrhopozoic alterations they are replaced by dwarf shrublands steppes or "matorrals", belonging to the Artemision tridentatae alliance, or by the ones of the Atripicion confertifolio-gardnerii (Artemisietalia tridentatae) alliance particularly on clay compact subsalines or gypsiferous soils.

There are two main associations in this alliance: 2a. Junipero osteospermae-Pinetum edulis, widespread in the sectors: Green River and Colorado Canyons, Navajo and San Juan Basin, Mogollon Mountains and High Gila River Basin; 2b. Junipero monospermae-Pinetum edulis, which has it major representation in the Grand River Middle Basin, as well as in the south cisrocosian territories of the Texan Prairies sector and adjacent areas. Bioclimatical diagnosis: Ic 2.4-3.2, Tp 800-1500, Io 1.3-2.2(2.5).

Typus nominis: Junipero osteospermae-Pinetum edulis associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Fraxinus anomala, Mahonia fremonti, Pinus edulis var. edulis, Quercus gambelii (t), Sepherdia rotundifolia.

Microbosques xéricos, en general poco densos, en los que suelen ser comunes Pinus edulis y ciertas especies del género Juniperus (J. osteosperma, J. monosperma, J. scopulorum), formadoras de humus tangel, que se desarrollan principalmente en los pisos supra y oromediterráneo continental secos y semiáridos esteparios de las provincias biogeográficas de las Altiplanicies de Colorado (con exclusión del sector de las Cuencas de Wyoming) y Central Arizoniano-Neomejicana. También como reliquias se hallan en estaciones xéricas de ciertos valles internos de la provincia Rocosiana Oriental (Utah, Colorado, Arizona y Nuevo Méjico). Por alteraciones antropozoicas son reemplazados por los matorrales esteparios calcícolas del Artemision tridentatae o en los suelos arcillosos compactos subsalinos o yesíferos por los de la alianza Atripicion confertifolio-gardnerii (Artemisietalia tridentatae).

En el seno de la alianza se reconocen dos extensas asociaciones: 2a. Junipero osteospermae-Pinetum edulis, de distribución en los sectores: Río Verde y Cañones de Colorado, Navajo y Cuenca de San Juan, Montañas de Mogollón y Cuenca Alta del Río Gila; 2b. Junipero monospermae-Pinetum edulis, bien independizada de la anterior por Juniperus monosperma, que tiene su más genuina representación en el sector biogeográfico de la Cuenca Media de Río Grande, así como en las áreas cisrocosianas meridionales del sector Praderano Tejano adyacentes. Diagnosis bioclimatica: Ic 24-32, Tp 800-1500, Io 1.3-2.2(2.5).

2a. Junipero osteospermae-Pinetum edulis associatio nova hoc loco

Mediterranean xeric continental steppic, open climatophilous microforest where the dominant trees are the bifoliate pinyon pine (Pinus edulis) and the Utah juniper (Juniperus osteosperma). It is widespread distributed in the Great Basin Region, particularly in Green River and Colorado Canyons, Navajo and San Juan Basin (Colorado Plains), Mogollon Rim Mountains biogeographical sectors, and also feet of the mountains and not very high slopes of Gila High Basin sector (Central Arizonian-Neomexican province), in the supramediterranean and lower oromediterranean semiarid and lower dry steppics belts. In dry ombrotypes the woodlands usually have Quercus gambelii (Junipero-Pinetum edulis quercetosum gambelii subasociation or Querco gambelii-Pinetum edulis). Going up in the Rocky Mountains, between Utah and Colorado States (West Rocosian sector), in the supraoromediterranean pluviseasonal dry belt Junipero osteospermae-Pinetetum edulis quercetosum gambelii gives up completely in the presence of Pinus ponderosa var. scopulorum pinewoods with Quercus gambelii in the undestorey (Querco gambelii-Pinetum scopulori: Junipero scopulori-Pinion scopulori). Bioclimatical diagnosis: Ic 25-32, Tp 800-1400, Io 1.3-2.2.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1996a: 4, 05.03.1996. Site: San Juan County (Utah), West Coyote Creek near La Sal Junction, 38º15'N-109º20'W, surface 200 m2, altitude 1820 m, orientation SW, inclination 20%. Physiognomy and habitat: juniper-pinyon woodland or microforest with scrubs and grass in the understory, 6-9 m high and 50 cm trunk diameter, tangel luvisol on sandstone bedrocks; adjacent seral vegetation in the series (sigmetum): Artemisia tridentata community (Artemision tridentatae). Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental steppic, lower eucontinental (Ic ~ 30.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1100), upper semiarid (Io ~ 1.9). Biogeographical location: Great Basin region, Colorado Plateu province, Green River and Colorado Canyons sector. Floristic combination: Artemisio-Juniperetea osteospermae characteristic species: 4 Pinus edulis, 3 Juniperus osteosperma, 2 Artemisia tridentata, 2 Stipa comata, 1 Cercocarpus ledifolius var. intermontanus, 1 Chrysothamnus viscidiflorus, 1 Ephedra viridis, 1 Fraxinus anomala, 1 Opuntia polyacantha, + Purshia tridentata, + Yucca harrimaniae; companion species: 1 Coleogyne ramosissima, 1 Gutierrezia sarothrae, + Holodiscus dumosus.

Microbosque climatófilo no muy denso, mediterráneo xérico continental estepario, en el que los árboles dominantes son los pinos piñoneros bifoliados (Pinus edulis) y las sabinas de Utah (Juniperus osteosperma). Se halla ampliamente distribuido por la región de la Gran Cuenca, en particular por los sectores biogeográficos de Río Verde y Cañones de Colorado, Navajo y Cuenca de San Juan (Altiplanicies de Colorado), Montañas de Mogollón, y también por los piedemontes y laderas no muy elevadas del sector de la Cuenca Alta del Río Gila (Provincia Central Arizoniano-Neomejicana), en los pisos supramediterráneo y oromediterráneo inferior semiárido y seco inferior esteparios. En ombroclima de tipo seco suele llevar también Quercus gambelii (Junipero-Pinetum edulis quercetosum gambelii o Querco gambellii-Pinetum edulis). Al ascender hacia las Montañas Rocosas fronterizas entre los estados de Utah y Colorado (sector Rocosiano Occidental), cuando se entra en los pisos supra y oromediterráneo pluviestacional seco, Junipero osteospermae-Pinetum edulis quercetosum gambelii cede por completo ante los pinares de Pinus ponderosa var. scopolorum con sotobosque de Quercus gambelii (Querco gambelii-Pinetum scopulori: Junipero scopulori-Pinion scopulori). Diagnosis bioclimática: Ic 25-32, Tp 800-1400, Io 1.3-2.2.

2b. Junipero monospermae-Pinetum edulis associatio nova hoc loco

Mediterranean xeric continental steppic open climatophilous microforest, where the most frecuent trees are: Pinus edulis and Juniperus monosperma and occasionally Juniperus scopulorum, widespread distributed in the Arizonian-Neomexican province. It has the northwestern border in Fremont County, not far from Canon City at Arkansas River (subass. pinetosum scopulori), and the northern one in the high plains of the Texan Prairie sector adjacent to Colorado Springs. In this territories the summer rains governed by Caribean cyclones mask the mediterranean character many years, being then statistically warm xeric submediterranean. In the High Arkansas, Buena Vista Valley (Colorado-South Rocosian sector), the climatophilous Pinus edulis copses, do not have the classis characteristics (Juniperus monosperma, Artemisia tridentata subsp. tridentata, Stipa comata, etc.) and has the ones of the Junipero scopulori-Pinion scopulori (Pinus ponderosa var. scopulorum, Juniperus scopulorum, Artemisia tridentata subsp. vaseyana, Artemisia cana, etc.), what allows to anticipate the existence of a relict rocosian climatophilous series headed by Pinetum scopulori-edulis (inedit.) micro-mesoforests of which ecotone is the pinetosum scopulori (inedit.) subass. of the association we are working in. Bioclimatical diagnosis: Ic 24-28, Tp 800-1500, Io 1.4-2.2(2.5).

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1996a: 25, 07.03.1996. Site: Fremont County (Colorado), between Penrose and Canon City, 38º25'N-105º05'W, surface 200 m2, altitude 1630 m, orientation S, inclination 10%. Physiognomy and habitat: juniper-pynion woodland or microforest with scrubs and grass in the understory, 5-8 m high and 50 cm trunk diameter, tangel luvisol on colluvial deposits; adjacent seral vegetation in the series (sigmetum): Bouteloua gracilis-Yucca glauca community, edaphohygrophilous riparian forest vegetation Populus angustifolia-Populus deltoides subsp. monilifera community (Populetum monilifero-angustifoliae). Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, upper subcontinental (Ic ~ 26.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1350), lower dry (Io ~ 2.1). Biogeographical location: Great Basin region, Neomexican-Arizonian Middleland province, Texan Praieries sector. Floristic combination: 4 Pinus edulis, 2 Juniperus monosperma, 2 Stipa comata, + Artemisia tridentata, + Chrysothamnus nauseosus subsp. graveolens, + Cowania stansburyana; companion species: 2 Yucca glauca, 1 Amelanchier utahensis, 1 Atriplex canescens 1 Bouteloua gracilis, 1 Cercocarpus montanus, 1 Juniperus scopulorum, + Buchloe dactyloides, + Opuntia whipplei, + Rhus trilobata.

Microbosque climatófilo poco denso, mediterráneo xérico continental estepario, en el que los árboles más frecuentes son: Pinus edulis y Juniperus monosperma y, en ocasiones, Juniperus scopulorum, que se halla ampliamente distribuido por la provincia Arizoniano-Neomejicana. Parece tener su límite noroccidental en el Condado de Fremont, no lejos de Canon City en el Río Arkansas (subass. pinetosum scopulori), y el septentrional en los altiplanos del sector Praderano Tejano adyacentes a Colorado Springs. En estos territorios las lluvias estivales regidas por los ciclones del Caribe enmascaran muchos años el carácter mediterráneo, pasando a ser estadisticamente templado xérico submediterráneos. En el alto Arkansas, en el Valle de Buena Vista (sector Colorado-Rocosiano Meridional), los bosquecillos climatófilos de Pinus edulis, carecen de las características de la clase (Juniperus monosperma, Artemisia tridentata subsp. tridentata, Stipa comata, etc). y llevan los del Junipero scopulori-Pinion scopulori (Pinus ponderosa var. scopulorum, Juniperus scopulorum, Artemisia tridentata subsp. vaseyana, Artemisia cana, etc.), lo que permite prever la existencia de una serie climatófila relquial rocosiana, encabezada por los micro-mesobosques del Pinetum scopulori-edulis (inedit.), cuyo ecotono sería la subass. pinetosum scopulori (inedit.) de la asociación que nos ocupa. Diagnosis bioclimática: Ic 24-28, Tp 800-1500, Io 1.4-2.2(2.5).

3. Juniperion occidentalis alliancia nova hoc loco

Generally open xeric microforests where Oregon junipers are dominant (Juniperus occidentalis subsp. occidentalis), but lacks pinyon pines (Pinus monophylla, Pinus edulis) and Utah junipers (Juniperus osteosperma), basic characteristic species of the other alliances (Junipero osteospermae-Pinion monophyllae, Pinion edulis) of Pino edulis-Juniperetalia osteospermae order. They have their main representation in the Harney Basin sector of Columbian Plateau biogeographical province, in supramediterranean xeric subcontinental semiarid lacking in steppic nuance belt, that is to say with higher winter than summer rainfall (Oregon, California, Nevada, Idaho). They grow on very different soils and they are tangel humus producers. The Juniperus occidentalis (Juniperetum occidentalis) woodlands usually have the Cupressus bakeri endemism on certain ultrabasic eruptive Oregonian and Californian soils, this suggests that they must form in the future a mafic edaphoxerophilous little continental series (Cupresso bakeri-Juniperetum occidentalis inedit.). The only asociation which is described in this alliance is 3.1 Juniperetum occidentalis, or Oregon juniper microforest that due to anthropozoic alterations or an aridity increase is replaced by Artemisia tridentata y Artemisia arbuscula (Artemision tridentatae). Bioclimatical diagnosis: Ic 21-28, Tp 900-1500, Io 1.2-2.0.

Typus nominis: Junipero occidentalis associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Cupressus bakeri, Juniperus occidentalis.

Microbosques xéricos en general poco densos en los que son dominantes las sabinas de Oregón (Juniperus occidentalis subsp. occidentalis), pero que carecen de pinos piñoneros (Pinus monophylla, Pinus edulis) y de sabinas de Utah (Juniperus osteosperma), especies características fundamentales de las otras alianzas (Junipero osteospermae-Pinion monophyllae, Pinion edulis) del orden Pino edulis-Juniperetalia osteospermae. Tienen su mayor representación en el sector Cuenca de Harney de la provincia biogeográfica Meseta Columbiana, en el piso supramediterráneo xérico subcontinental semiárido carente de matiz estepario, es decir con mayores precipitaciones invernales que estivales (Oregón, California, Nevada, Idaho). Prosperan sobre muy diversos tipos de sustratos y son formadores de humus tangel. Sobre ciertos sustratos eruptivos ultrabásicos de Oregón y California los sabinares de Juniperus occidentalis (Juniperetum occidentalis) suelen llevar el endemismo Cupressus bakeri, lo que sugiere deban constituir en un futuro una serie edafoxerófila máfica poco continental (Cupresso bakeri-Juniperetum occidentalis inedit.). La única asociación que se describe en el seno de esta alianza es el 3.1 Juniperetum occidentalis, o microbosque de sabinas de Oregón que por alteraciones antropozoicas o por aumento de la aridez es sustituida por los matorrales de Artemisia tridentata y Artemisia arbuscula (Artemision tridentatae). Diagnosis bioclimática: Ic 21-28, Tp 900-1500, Io 1.2-2.0.

3a. Juniperetum occidentalis associatio nova hoc loco

Climatophilous not very dense microforests, having as tree element, dominant or exclusive, the Oregon juniper (Juniperus occidentalis var. occidentalis), widely distributed from California to Idaho in the Harney Basin biogeographic sector (Columbian Plateau province), in little continental territories with supramediterranean semiarid ombroclimate lacking steppe nuance. When the semiarid ombrotype becomes dry, these juniper woodlands include Pinus ponderosa var. ponderosa in the western less continental areas and Pinus ponderosa var. scopulorum in the eastern more continental, which represent the natural ecotone towards the alliances Junipero australis-Pinion jeffreyi and Junipero scopulori-Pinion scopulori, respectively. Bioclimatical diagnosis: Ic 21-28, Tp 900-1500, Io 1.2-2.0.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1992e: 150, 28.08.1992. Site: Harney County (Oregon), hill slopes at Poison Creek near Burns, 42º50'N-119º00'W, surface 400 m2, altitude 1350 m, orientation SE, inclination 25%. Physiognomy and habitat: western juniper woodland or microforest with grass and dwarf shrubs in the understory 8-11 m high and 60 cm trunk diameter, tangel andosol on basalt bedrock; adjacent edaphohygrophilous forest vegetation (geosigmetum): Populus fremontii community (Populion fremontii), seral vegetation in succesion series (sigmetum): Artemisia tridentata-Artemisia arbuscula community (Artemision tridentatae). Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, subcontinental (Ic ~ 25.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1050), upper semiarid (Io ~ 1.6). Biogeographical location: Great Basin region, Columbia Plateau province, Harney Basin sector. Floristic combination: Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae. Characteristic species: 4 Juniperus occidentalis subsp. occidentalis, 2 Artemisia tridentata subsp. tridentata, 2 Cercocarpus ledifolius var. intermontanus, 2 Pascopyrum smithii, + Artemisia arbuscula, + Purshia tridentata. Companion species: 2 Chrysothamnus nauseosus subsp. nauseosus, 1 Amelanchier utahensis, 1 Bromus tectorum.

Microbosque climatófilo no muy denso, en el que como elemento arboreo suele ser dominante o exclusivo la sabina de Oregón (Juniperus occidentalis subsp. occidentalis), ampliamente distribuido desde California a Idaho en el sector biogeográfico de la Cuenca de Harney (provincia Meseta Columbiana), en territorios poco continentales de ombroclima supramediterráneo semiárido carentes de matiz estepario. Al tornarse el ombrotipo semiárido en seco estos sabinares incluyen Pinus ponderosa var. ponderosa en las áreas occidentales menos continentales y Pinus ponderosa var. scopulorum en las orientales más continentales, lo que representa el ecotono natural hacia las alianzas Junipero australis-Pinion jeffreyi y Junipero scopulori-Pinion scopulori, respectivamente. Diagnosis bioclimática: Ic 21-28, Tp 900-1500, Io 1.2-2.0.

4. Pinion longaevae alliancia provisional

From the known fossil data and the present day distribution of the vegetation geoseries (geosigmetum) it can be generalized that during the tardiglaciar and the lower holocene in the periglaciar territories of the northenr hemisphere, in Northamerica as well as in Eurasia, the climate must be very contrasted, rainyn in winter (in the glaciated areas) and with scarce rainfall in the warm period of the year. The bioclimate in those periods was therefore of mediterranean type.

As it is known, the mediterranean pluviseasonal of a high mountain bioclimate (karakorum, Pamir, etc.) in equal positive summer temperature (Tps), is quite more favorable than the summer rainy one (boreal and temperate) for the conservation of the snow accumulated in the favourable year season, because of the effects of the albedo, of the night freezing by irradation, of the snow sublimation, etc. Such a bioclimatical situation has favored and favors notably the climatophilous vegetation of fructicose steppe type and, depending on the positive summer temperature (Tps) and the ombrotype (Io), they have trees and form tangel humus. Since then, in the territories maintaining the bioclimatical conditions commented before, there are actual or relic communities, of the mediterranean high mountain, for instance, in Europe, those belonging to the class Pino-Juniperetea or Festuco-Ononidetea striatae; and in North America those of the class Pinetea albicauli-flexilis (inedit.), Penstemono-Drabatea (inedit.) or Artemisio-Juniperetea osteospermae. Also in these continents, at least from the middle holocene, with a predominance of boreal and temperate bioclimates, with rainy summer, the forestal sciofilous vegetation, forming mull or mor, of the class Vaccinio-Picetea and Querco-Fagetea (Europe), Linnaeo-Picetea and Querco-Aceretea (North America), has displaced, totally or partially, the mediterranean vegetation of the steppe periglaciar meso-microforets of Pinus of the class Pinetea albicauli-flexilis (inedit.) of Pinus albicaulis, Pinus flexilis, Pinus stroboformis, Pinus longaeva, Pinus aristata and Pinus balfouriana, can be emphasized the vegetation of Pinus longaeva (Pinion logevae prov.), where can also be found Pinus flexilis, living nowadays in the high mountains of the Great Bassin, from California to Utah, where is still a oromediterranean or orosubmediterranean bioclimate.

Characteristic species: Acer glabrum var. diffusum, Heuchera rubescens, Linanthus nuttallii, Pinus flexilis (t), Pinus longaeva.

Por los datos fósiles conocidos y por la distribución actual de las geoseries de vegetación (geosigmetum); puede generalizarse que durante el tardiglaciar y el holoceno inferior en los territorios periglaciares del hemisferio boreal, tanto en Norteamérica como en Eurasia, el clima debió ser bastante contrastado, lluvioso en invierno (en las áreas glaciadas) y con escasas precipitaciones en el período cálido del año, es decir que el bioclima en dichos períodos fue de tipo mediterráneo.

Como se sabe el bioclima mediterráneo pluviestacional de alta montaña (Karakorum, Pamir, etc.), en igualdad de temperatura positiva estival (Tps), es bastante más favorable que el lluvioso en verano (boreal y templado) para la conservación de la nieve acumulada durante la época anual favorable, debido a los efectos del albedo, a las heladas nocturnas por irradiación, a la sublimación de la nieve, etc. Tal situación bioclimática ha favorecido y favorece notablemente la vegetación climatófila de tipo fruticoso estepario y, según sea la temperatura positiva estival (Tps) y el ombrotipo (Io), estar arbolada y formar humus tangel. Desde entonces, en los territorios que mantienten o se dan las condiciones bioclimáticas comentadas existen comunidades vegetales actuales o reliquiales, de alta montaña mediterránea; por ejemplo, en Europa las correspondientes a las clases Pino-Juniperetea o Festuco-Ononidetea striatae; y en Norteamérica las de las clases Pinetea albicauli-flexilis (inedit.), Penstemono-Drabetea (inedit.) o Artemisio-Juniperetea osteospermae. También en estos continentes, al menos desde el holoceno medio, con el predominio de los bioclimas boreal y templado lluviosos en verano, la vegetación forestal esciofila, formadora de mull o mor, de las clases Vaccinio-Picetea y Querco-Fagetea (Europa) y Linnaeo-Piceetea y Querco-Aceretea (Norteamérica), ha ido desplazando, total o parcialmente la vegetación de montaña mediterránea mencionada. Como un fragmento de la vegetación climátofila o reliquial de los meso-microbosques esteparios periglaciares de Pinus de la clase Pinetea albicauli-flexilis (inedit.) de Pinus albicaulis, Pinus flexilis, Pinus strobiformis, Pinus longaeva, Pinus aristata y Pinus balfouriana, se puede destacar la vegetación de Pinus longaeva (Pinion longevae prov.), que puede llevar Pinus flexilis, existente hoy día en las altas montañas de la Gran Cuenca, desde California a Utah, donde aun reina un bioclima oromediterráneo o orosubmediterráneo.

4a. Pinetum longevae associatio provisional

In the mountains of Panamint, in Inyo County (California), closing westwards the deserts of Death Valley, are altitudinally zoned, from Emigrant Pass of the Telescope Peak, the remains of several types of mediterranean xeric microforests, beginning with Pinus monophylla continue with Pinus flexilis, and near the tops, from 3100 m without pinion pines, in the upper oromediterranean upper semiarid belt that includes Pinus longaeva. In the highest crests between the Rogers (3046 m) and Telescope (3368) peaks, in the less eroded and more protected from the cryoturbation were biotopes annotated: Pinus longaeva, Pinus flexilis, Juniperus occidentalis var australis, Ribes cereum, Chamebatiaria millefolium, Artemisia tridentata subps. tridentata, Heuchera rubescens var pachypoda, Symphoricarpos longiflorus, etc. Forests of Pinus longaeva could also be studied on calco-dolomitic substrata in Inyo National Forest, in the Bristlecone Pine Forest between 3000 and 3300 m, in the upper oromediterranean lower dry belt. Bioclimatical diagnosis: Ic > 21, Tp 450-700, Io 1.7-2.5.

En las montañas de Panamint, en el Condado de Inyo (California), que cierran hacia occidente los desiertos del Valle de la Muerte (Death Valley), se zonan altitudinalmente desde Emigrant Pass del pico Telescope los restos de diversos tipos de microbosques mediterráneos xéricos, que comienzan con Pinus monophylla, continúan con Pinus flexilis y ya próximos a las cumbres, a partir de 3100 m sin pinos piñoneros,en el piso oromediterráneo superior semiárido superior incluyen Pinus longaeva. En las crestas cimeras entre los picos Rogers (3046 m) y Telescope (3368 m), en los biótopos menos erosionados y más protegidos de la crioturbación se anotaron: Pinus longaeva, Pinus flexilis, Juniperus occidentalis var. australis, Ribes cereum, Chamebatiaria millefolium, Artemisia tridentata subsp. tridentata, Heuchera rubescens var. pachypoda, Symphoricarpos longiflorus, etc. Bosques de Pinus longaeva, también pudieron estudiarse sobre sustratos calco-dolomíticos en Inyo National Forest, en el Bristlecone Pine Forest entre 3000 y 3300 m, en el piso oromediterráneo superior seco inferior. Diagnosis bioclimática: Ic > 21, Tp 450-700, Io 1.7-2.5.

IVb. Artemisietalia tridentatae ordo novus hoc loco

Dwarf-shrublands or "matorrals" where are usually common some nano and microphanerophytes of the genus Artemisia and Atriplex, particularly Artemisia tridentata or Atriplex gardnerii, which have their optimum in the Great Basin biogeographical region. They form climatophilous steppes communities in supra and oromediterranean desertic arid bioclimates and occasionally in really marked semiarid inferior ombroclimate (Io 0.6-1.1), they also represent permanent or substitution communities, of the open mediterranean xeric semiarid or lower dry microforests (Io 1.1-2.5) corresponding to Pino-Juniperetalia osteospermae order.

Dwarf-shrub lands or "matorrals"  where are usually common some nano- and micro-phanerophtes of the genus Artemisia and Atriplex, particularly Artemisia tridentata or Atriplex gardnerii, which have their optimum n the Great Basin biogeographic region. They form climatophilous steppes communities in supra- and oromediterranean desertic arid bioclimates and ocasionally in really marked semiarid inferior ombroclimate (Io 0.6-1.1) they also represent permanent or substitution communities, of the open mediterranean xeric semiarid or lower dry microforests (Io 1.1-2.5) corresponding to the Pino-Juniperetalia osteospermae order. By concentration of soluble salts in the bottom of the valleys, shores and endorreic areas, appear in the soils salic or natric saline horizons and gleic characters, preventing the development of shrub communities of this alliance, that are then substituted by halophilous continental shrub lands of Sarcobatus vermiculatus, or Allenrolfea occidentalis, or Sarcocornia utahensis in the temporarily inundated lands (Sarcobatetea vermiculati).

Two community groups are recognized with different edaphic requirements, but lacking gleification and very saline natric or salic horizons. 5. Artemision tridentetae: communities on soils rich in calcite or dolomite, more or less clayed but without vertic character, with calcic, petrocalcic or gypsic horizons, (calcisols, calcic or petrocalcic andosols, etc.). 6. Atriplicion confertifolio-gardnerii: communities on vertisols, that is to say on deep clayey soils rich in smectitic expansible clays -generally corresponding to montmorillonites so that when they get dry they shrink and crack in an obvious way- wearing a high amount of alkali-terrean cations that by translocation of their carbonate salts can form calcic, petrocalcic or gypsis horizons. Bioclimatical diagnosis: Ic >21, Itc<210, Tp 600-1500, Io 0.6-1.1(2.5).

Bioclimatical diagnosis: Ic > 21, Itc < 210, Tp 600-1500, Io 0.6-1.1(2.5).

Typus nominis: Artemision tridentatae alliancia nova hoc loco

Characteristic species: Artemisia tripartita subsp. tripartita, Chrysothamnus greenei, Chrysothamnus nauseosus subsp. salicifolius, Elymus elymoides, Elymus lanceolatus subsp. albicans, Ephedra cutleri, Ephedra torreyana, Guttierrezia sarothrae, Hilaria jamesii, Poa secunda, Tetradymia comosa.

Matorrales y arbustedas en las que suelen ser comunes ciertos nano y microfanerófitos de los géneros Artemisia y Atriplex, en particular Artemisia tridentata o Atriplex gardnerii, que tienen su óptimo en la región biogeográfica de la Gran Cuenca. Constituyen comunidades arbustivas esteparias climatófilas en los bioclimas supra y oromediterráneo desértico árido y ocasionalmente en ombroclima semiárido inferior muy acusado (Io 0.6-1.1); así mismo representan comunidades aclaradas, permanentes o de sustitución, de los microbosques abiertos mediterráneo-xérico continental semiáridos (Io 1.1-2.5) correspondientes al orden Pino-Juniperetalia osteospermae. Por concentración de sales solubles en los fondos de valles, playas y áreas endorreicas, aparecen en los suelos horizontes salinos sálicos o nátricos y caracteres gleicos, que impiden el desarrollo de las comunidades arbustivas de esta alianza que son sustituidas por los matorrales halófilos continentales de Sarcobatus vermiculatus o de Allenrolfea occidentalis o Sarcocornia utahensis en los temporalmente inundados (Sarcobatetea vermiculati).

Se reconocen dos grupos de comunidades de distintas exigencias edáficas, pero carentes de gleificación y de horizontes muy salinos nátricos o sálicos. 5. Artemision tridentatae: comunidades sobre suelos ricos en calcita o dolomita, más o menos arcillosos pero sin carácter vértico, con horizontes cálcicos, petrocálcicos o gypsicos (calcisoles, andosoles cálcicos o petrocálcicos, etc.). 6. Atriplicion confertifolio-gardnerii: comunidades sobre vertisoles, es decir sobre suelos profundos arcillosos ricos en arcillas expandibles esmectíticas -que en general corresponden a montmorillonitas por lo que al desecarse se retraen y agrietan de forma aparente- que llevan una cantidad apreciable de cationes alcalino-terreos que por traslocación de sus sales carbonatadas pueden formar horizontes cálcicos, petrocálcicos o gypsicos. Diagnosis bioclimática: Ic > 21, Itc < 210, Tp 600-1500, Io 0.6-1.1(2.5).

5. Artemision tridentatae alliancia nova hoc loco

Shrubs and scrubs dominated by species of the genus Artemisia, particularly Artemisia tridentata subsp. tridentata and Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, constituting the climatophilous potential supramediterranean arid vegetation and also seral communities substituting the supra-oromediterranean semiarid-dry pine and juniper forests belonging to the order Pino-Juniperetalia osteospermae. They are developed on soils rich in calcite or dolomite, more or less deep or clayed, with calcic, petrocalcic or gypsic horizons (andosols, inceptisols, aridisols, etc.) but lacking expansible smectitic clays (Atriplicion confertifolio-gardnerii). Bioclimatical diagnosis: Ic > 21, Tp 600-1500, Io 0.6-1.1 (2.5).

Typus nominis: Festuco idahoensis-Artemisietum tridentatae associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Antennaria dimorpha, Artemisia nova, Artemisia rigida, Artemisia tridentata subsp. tridentata, Artemisia tridentata subsp.wyomingensis, Artemisia tripartita subsp. rupicola, Calochortus aureus, Chrysothamnus ranseosus subsp. consimilis, Eriogonum niveum.

Matorrales y arbustedas en las que son dominantes las especies del género Artemisia, en particular Artemisia tridentata subsp. tridentata y Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, que constituyen la vegetación potencial climatófila supramediterráneo árida y también las comunidades seriales sustituyentes de los pinares y sabinares supra-oromediterráneos semiárido-secos correspondientes al orden Pino-Juniperetalia osteospermae. Se desarrollan sobre suelos ricos en calcita o dolomita más o menos profundos o arcillosos, provistos de horizontes cálcicos, petrocálcicos o gypsicos (andosoles, inceptisoles, aridisoles, etc. ), pero carentes de arcillas expandibles esmectíticas (Atriplicion confertifolio-gardnerii). Diagnosis bioclimática: Ic > 21, Tp 600-1500, Io 0.6-1.1(2.5).

5a. Festuco idahoensis-Artemisietum tridentatae associatio nova hoc loco

To this association, nomenclature type of the alliance, are referred a great amount of the shrub lands of the Great Basin in which are dominant Artemisia tridentata subsp. tridentata; as well as those representing the climacic supra-oromediterranean desertic or subdesertic vegetation (Io 0.6-1.1) of the Intermontane biogeographic province, and those having a seral meaning or first substitution stage of the semiarid or lower dry microforests (Io 1.1-2.2) of pinion pines and junipers (Pino edulis-Juniperetalia osteospermae) of the Intermontane and Colorado Highplateaus provinces, except the Wyoming Basins biogeographic sector, whose geovicarian shrub lands, more continental and steppy, has Artemisia tridentata subsp. wyomingensis (Artemisia wyomingensis). Is also considered a different association (Eriogono nivei-Artemisietum tridentatae) the primary or secondary shrub lands (Juniperetum occidentalis) of Artemisia tridentata subsp. tridentata of the Columbian Plateau biogeographic province. When the ombrotermic index increases (Io 2.5-4.0) the substitution shrub lands of the supra-oromediterranean and temperate xeric rocosian series (Junipero scopulori-Pinion scopulori), are shorter and have Artemisia tridentata subsp. vaseyana. Bioclimatical diagnosis: Ic 21-28, Tp 600-1500, Io 0.6-2.2.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1996 b: 9, 27.08.1996, achieved with Dr. Sánchez-Mata. Site: Elko County (Nevada), West slopes of Independence Mountain near Wells, 41º10'N-114º50'W, surface 100 m2, altitude 1830 m, orientation NO, inclination 10%. Physiognomy and habitat: sagebrush steppe with grass, 130 cm high, on geliturbate calcisol; adjacent climax vegetation in the serie juniper-pinyon microforest (Junipero osteospermae-Pinetum monophyllae). Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, subcontinental (Ic ~ 26.0), upper supramediterranean (Tp ~ 950), upper semiarid (Io ~ 1.6). Biogeographical location: Great Basin region, Intermountain province, High Nevada Basin sector. Floristic combination: Artemisio-Juniperetea osteospermae characteristic species: 4 Artemisia tridentata subsp. tridentata, 3 Erigeron pumilus var. intermedius, 2 Chrysothamnus nauseosus subsp. salicifolius, 2 Festuca idahoensis, 2 Phlox muscoides, 1 Stipa comata, + Purshia stansburyana; companion species: 1 Taeniatherum caput-medusae.

A esta asociación tipo nomenclatural de la alianza se refieren una buena parte de los matorrales de la Gran Cuenca en los que suele ser dominante Artemisia tridentata subsp. tridentata; tanto los que representan la vegetación climácica supra-oromediterránea desértica o subdesértica (Io 0.6-1.1), de la provincia biogeográfica Intermontana, como los que tienen un significado serial o de primera etapa de sustitución de los microbosques semiáridos o seco inferiores (Io 1.1-2.2) de pinos piñoneros y sabinas (Pino edulis-Juniperetalia osteospermae) de las provincias Intermontana y Altiplanicies de Colorado, con excepción del sector biogeográfico Cuencas de Wyoming, cuyos matorrales geovicarios, más continentales y esteparios, llevan Artemisia tridentata subsp. wyomingensis (Artemisietum wyomingensis). También se considera como una asociación diferente (Eriogono nivei-Artemisietum tridentatae) los matorrales primarios o secundarios (Juniperetum occidentalis) de Artemisia tridentata subsp. tridentata de la provincia biogeográfica de la Meseta Columbiana. Al aumentar el valor del índice ombrotérmico (Io 2.5-4.0) los matorrales de sustitución de las series supra-oromediterráneas y templado xéricas rocosianas (Junipero scopulori-Pinion scopulori), son de menor talla y suelen llevar Artemisia tridentata subsp. vaseyana. Diagnosis bioclimática: Ic 21-28, Tp 600-1500, Io 0.6-2.2.

5b. Artemisietum-wyomingensis associatio nova hoc loco

Climatophilous or seral shrub lands (Io < 1.1) coming from the microforests flexible pines and Utah junipers (Pino flexilis-Juniperetum osteospermae), in which is abundant and characteristic Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, often accompanied by other species of the genus Artemisia (Artemisia nova, Artemisia tripartita subsp. rupicola, Artemisia cana, Artemisia arbuscula, etc.) Its is widely distributed in the Wyoming Basins biogeographic sector of the upper supramediterranean and lower oromediterranean continental upper arid, semiarid or lower dry bioclimatical belts. Bioclimatical diagnosis: Ic 25-32, Tp 800-1300, Io 0.8-2.5.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1994 b: 48, 04.09.1994, achieved with Dr. M. Costa. Site: Carbon County (Montana), hill slopes near Warren, 45º05'N-108º35'W, surface 100 m2, altitude 1350 m, orientation SW, inclination 30%. Physiognomy and habitat: Wyoming sagebrush shrubland steppe with grass, 100 cm high, lithosol on calcarenite bedrock, adjacent natural potential vegetation microforest: Pino flexilis-Juniperetum osteospermae, edaphohygrophilous riparian vegetation: Populus angustifolia-Populus deltoides subsp. molinifera community. Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric steppic continental, eucontinental (Ic ~ 30.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1100), upper semiarid (Io ~ 1.5). Biogeographical location: Great Basin region, Colorado Plateau province, Wyoming Basins sector. Floristic combination: Artemisio tridentatae-Juniperetea osteospermae characteristic species: 5 Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, 3 Artemisia nova, 2 Chrysothamnus nauseosus subsp. graveolens, 2 Opuntia polycantha, 2 Pascopyrum smithii, 1 Artemisia tripartita subsp. rupicola, 1 Elymus lanceolatus subsp. albicans, 1 Phlox muscoides.

Matorral climatófilo (Io <1.1) o serial procedente de los microbosques de pinos flexibles y sabinas de Utah (Pino flexilis-Juniperetum osteospermae), en el que es abundante y característica Artemisia tridentata subsp. wyomingensis, a la que suelen acompañar otras especies del género Artemisia (Artemisia nova, Artemisia tripartita subsp. rupicola, Artemisia cana, Artemisia arbuscula, etc.). Se halla ampliamente distribuida por el sector biogeográfico Cuencas de Wyoming en los pisos bioclimáticos supramediterráneo superior y oromediterráneo inferior continental árido superior, semiárido o seco inferior. Diagnosis bioclimática: Ic 25-32, Tp 800-1300, Io 0.8-2.5.

5c. Eriogono nivei-Artemisietum tridentatae associatio nova hoc loco

Climatophilous shrub land of Artemisia tridentata subsp. tridentata and Purshia tridentata growing on petrocalcic inceptisols in the continental supramediterranean territories (subcontinental) of arid or lower semiarid ombroclimate (Io 0.8-1.1), with maximum rainfall in winter, of the Columbian Plateau province (Great Basin). These open geliturbated shrub lands can have also a secondary or seral meaning with relation to the supramediterranean xeric continental semiarid and dry microforests (Io 1.1-2.5) of the association Juniperetum occidentalis (Juniperion occidentalis) from the same biogeographic area. Boclimatical diagnosis: Ic < 21, Tp 800-1500, Io 0.8-2.5.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1994b: 5, 30.08.1994, achieved with Dr. Costa. Site: Yakima County (Washington), hills of Burbank Valley, Umtanum Ridge, 46º40'N-120º25'W, surface 100 m2, altitude750 m, orientation E, inclination 20%. Physiognomy and habitat: big sagebrush shrubland with grass, 200 cm high, on geliturbate petrocalcic inceptisol; edaphohygrophilous riparian forest vegetation in the territory: Populus trichocarpa community. Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, subcontinental (Ic ~ 24.0), upper supramediterranean (Tp ~ 1050), lower semiarid (Io ~ 1.1). Biogeographical location: Great Basin region, Columbian Plateau province, Middle Columbian Basin sector. Floristic combination: Artemisio-Juniperetea osteospermae characteristic species: 3 Artemisia tridentata subsp. tridentata, 3 Pseudoroegneria spicata, , 3 Purshia tridentata, 2 Erigonum niveum, 2 Festuca idahoensis, 1 Calochortus macrocarpus, 1 Coryphanta missourensis, 1 Chrysothamnus nauseosus subsp. consimilis, 1 Pascopyrum smithii, 1 Poa secunda; companion species: 1 Agropyrum fragile subsp. sibiricum.

Matorral climatófilo de Artemisia tridentata subsp. tridentata y Purshia tridentata que prospera sobre inceptisoles petrocálcicos en los territorios supramediterráneos continentales (subcontinentales) de ombroclima árido o semiárido inferior (Io 0.8-1.1), con un máximo de lluvias invernal, de la provincia Meseta Columbiana (Gran Cuenca). Estas arbustedas abiertas geliturbadas también pueden tener un significado secundario o serial con respecto a los microbosques supramediterráneos xéricos contintentales semiáridos y secos (Io 1.1-2.5) de la asociación Juniperetum occidentalis (Juniperion occidentalis) del mismo areal biogeográfico. Diagnosis bioclimática: Ic < 21, Tp 800-1500, Io 0.8-2.5.

6. Atriplicion confertifolio-gardnerii alliancia nova hoc loco

Short shrub lands (<1.5m), in witch are predominant several species of the genus Atriplex (Chenopodiaceae), constituting climatophilous supramediterranean arid communities (Io 0.6-1.1) or those substituting microforests of the order Pino-Juniperetalia osteospermae in semiarid territories (Io 1.1-2.5). They are developed on calcic, petrocalcic, or gypsic vertisols, weakly cohesive and geliturbated, rich in expansible smectitic clays, generally montmorillonites, that when they get dry shrink and crack. They have their best representation in the supramediterranean continental steppic arid and semiarid belt of the Colorado High Plateaus biogeographic province. For the moment is is described only as an association, Atriplicetum confertifolio-gardneri, having a good representation in the Wyoming Basins sector. Bioclimatical diagnosis: Ic > 24, Tp 900-1500, Io 0.6-2.5.

Typus nominis: Atriplicetum confertifoliae associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Artemisia pygmaea, Artemisia spinescens, Atriplex confertifolia, Atriplex corrugata, Atriplex gardnerii, Ephedra cutleri.

Matorrales de pequeña talla (< 1.5 m), en los que son preponderantes diversas especies del género Atriplex (Chenopodiaceae), que constituyen comunidades climatófilas supramediterráneas áridas (Io 0.6-1.1) o sustituyentes de microbosques del orden Pino-Juniperetalia osteospermae en territorios semiáridos (Io 1.1-2.5). Se desarrollan sobre vertisuelos cálcicos, petrocálcicos o gypsicos, poco cohesivos y geliturbados, ricos en arcillas esmectíticas expansibles, por lo general montmorillonitas, que al desecarse se retraen y agrietan considerablemente. Tienen su mayor representación en el piso supramediterráneo continental estepario árido y semiárido de la provincia biogeográfica de las Altiplanicies de Colorado. Por el momento solo se describe una asociación, Atriplicetum confertifolio-gardneri, que tiene una buena representación en el sector Cuencas de Wyoming. Diagnosis bioclimática: Ic > 24, Tp 900-1500, Io 0.6-2.5.

6a. Atriplicetum confertifolio--gardnerii associatio nova hoc loco

Short shrub lands, formed mainly by Atriplex confertifolia and Atriplex gardneri, growing on geliturbated vertisols or inceptisols of smectitic clays, in supramediterranean xeric continental steppic arid or semiarid bioclimates in the Great Basin region, mainly in the Colorado High Plateaus biogeographic province. They represent potential climatophilous vegetation in territories of pronounced arid or lower semiarid ombrotype (Io 0.8-1.2) or in more rainy territories (Io 1.2-2.2) the seral stages of open microforests (Pino-Juniperetalia osteospermae). Bioclimatical diagnosis: Ic 27-33, Tp 900-1400, Io 0.8-2.2.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1994b: 42, 04.09.1994, achieved with Dr. M. Costa. Site: Big Horn County (Wyoming), hills close to Dry Creek, 5 miles north Greybull, 44º35'N-108º10'W, surface 100 m2, altitude 1280 m, orientation SE, inclination 10%. Physiognomy and habitat: shadscale and Gardner saltbush steppe, 30 cm high, on geliturbate and clayturbate calcic vertisol; edaphohygrophilous riparian forest vegetation in the territory: Populus angustifolia-Populus deltoides subsp. monilifera community, alkali salic solonchak vegetation: Sarcobatetum vermiculati. Stimate bioclimatic factors: Mediterranean xeric continental, eucontinental (Ic ~ 32.0), steppic, upper supramediterranean (Tp ~ 1100), lower semiarid (Io ~ 1.2). Biogeographical location: Great Basin region, Colorado Plateau province, Wyoming Basins sector, Bighorn subsector. Floristic combination: Artemisio-Juniperetea osteospermae characteristic species: 3 Atriplex confertifolia, 2 Atriplex gardneri, 1 Artemisia spinescens, 1 Chrysothamnus nauseosus subsp. graveolens, + Opuntia poyiacantha, + Oryzopsis hymenoides; companion species: 2 Agropyrum fragile subsp. sibiricum, + Krascheninnikovia lanata, + Sarcobatus vermiculatus.

Matorrales de corta talla, formados principalmente por Atriplex confertifolia y Atriplex gardneri, que prosperan sobre vertisoles o inceptisoles geliturbados de arcillas esmectiticas, en bioclimas supramediterráneo xérico continental estepario árido o semiárido en la región de la Gran Cuenca, sobre todo en la provincia biogeográfica Altiplanicies de Colorado. Representan la vegetación potencial climatófila en territorios de ombrotipo árido o semiárido inferior acusado (Io 0.8-1.2), o en territorios más lluviosos (Io 1.2-2.2) las etapas seriales de microbosques abiertos (Pino-Juniperetalia osteospermae). Diagnosis bioclimática: Ic 27-33, Tp 900-1400, Io 0.8-2.2.