Syntaxonomical Synopsis of the potential natural plant communities of North America, I

Salvador Rivas-Martínez

Itinera Geobotánica 10: 5-148 (1997)

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I Heteromelo arbutifoliae-Quercetea agrifoliae.

Evergreen sclerophyllous and late-deciduous thermo and mesomediterranean semiarid to subhumid mesoforest, woodlands and thickets communities, (chaparral, oak and evergreen oak woods) of the Californian biogeographical region.

Typological summary of the classis:

I. Heteromelo arbutifoliae-Quercetea agrifoliae Rivas-Martínez 1997

I. Heteromelo arbutifoliae-Quercetea agrifoliae classis nova hoc loco

(Quercetea agrifoliae Knapp 1957 nom. inval. arts. 7, 8 CPN, excl. Quercetalia emoryi et Querco chrysolepidis-Pseudotsugetalia macrocarpae Knapp 1957; Ceanotho-Arctostaphyletea Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN excl. Garryo-Quercetalia turbinellae et Cercocarpetalia parvifolii Knapp 1957)

Mesoforests, woodlands and bushlands (chaparral, oak and evergreen oak woods) of the Californian biogeographical region, that grow on all types of bedrocks soils in pluviseasonal mediterranean and xeric oceanic mediterranean bioclimate territories, in the infra, thermo and mesomediterranean, semiarid, dry and subhumid bioclimate belts. They form climatophilous or slightly edaphohygrophilous, sclerophyllous or marcescent mesoforests or woodlands in dry and subhumid ombroclimate territories (Quercetalia agrifolio-wislizenii), whereas on the ultramafic soils grow the serpentinic chaparral rich in stenoicous endemisms (Quercion duratae). In the same areas of dry and subhumid ombroclimate, they form as seral stages bushlands and pyrophitic chaparral (Quercion frutescenti-dumosae, Adenostomion fasciculati); whereas in the semicontinental semiarid territories (Io 1.0-2.0, Ic 18-21) from Great Valley to Baja California North Ranges, can be found as climax the mixed junipers or pine-pinyons-chaparral (Querco turbinellae-Juniperetum californicae, Adenostomo sparsifolii-Pinetum quadrifoliae: Juniperion californicae ?). Finally in semiarid infra and thermomediterranean ombroclimate of the South California province, the evergreen chaparral (Malosmion laurinae) and the dominated by succulents and caulirrosulous plants (Aesculion parryi), represent as well the climatophilous as the permanent or seral communities. Bioclimatical diagnosis: Ic < 21, Io 0.9-5.0, Itc 200-480.

The structural and bioclimatical geosynvicariant phytosociological vegetation classis known in the Earth are: 1. Quercetea ilicis Br.-Bl. 1936, West and East Mediterranean subregions of the Holoartic kingdom (South Europe and North Africa), 2. Pruno-Lauretea azoricae Oberdorfer ex Rivas-Martínez & al. 1977, Canarian subregion of the Holartic kingdom (Europe: Canary, Madeira and Azores Islands), 3. Lithreo causticae -Cryptocaryetea albae Oberdorfer 1960, Central Chile region of the Neotropical-Australamerican kingdom (South America: Chile).

Remarks: The natural vegetation that replaces the mediterranean Californian climatophilous communities of Heteromelo-Quercetea agrifoliae (evergreen oak woods and chaparral) and Calocedro-Pinetea jeffreyi (pine and fir forests) classis, when important ombro-thermoclimatic modifications take place can be summarized in the following way.

Towards Baja California tropical desertic oceanic bioclimate (Ic < 15, Io < 1.0, Itc > 440), south side of parallel 30º in the inside subtropical areas in transition with the inframediterranean ones, the semiarid mediterranean bushy chaparral, rich in succulent and caulirosulous species of the Agavion shawii (Heteromelo-Quercetea agrifoliae), give up in presence of the spectacular desertic high columnar sarcocaulescent formations of Idrio-Pachycormion pubescentis (Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis).

In warm continental desertic bioclimate (Ic > 20, Io < 1.2, Itc > 450, Tp > 2500), where summer precipitations are higher than winter ones, as generally happen in the Arizona Deserts transposed the Colorado River (Sonoran biogeographic province), in the original natural potential vegetation landscape, are frequents the open bushy desertic and semidesertic formations rich in columnar cacti of the Parkinsonio floridae-Carnegion giganteae (Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis). In areas with continental desertic mediterranean bioclimate (Ic > 20, Io < 1.1, Itc < 450), that is the territories where winter rains are higher than summer ones, as in Mojave Desert (Mojavean biogeographical province), the desertic and semidesertic formations of caulirrosulous plants, sometimes columnar tree-shaped, of the Yuccion brevifoliae or dwarf bushy of Larreo-Coleogynion ramosissimae predominate in the natural original vegetation lanscape, as the same time as the chaparral of Adenostomo-Rhamnetalia croceae order disappear.

In the humid or perhumid meso and supramediterranean bioclimate belt of the Californian Coastal Ranges and Sierra Nevada, the evergreen oak woods and chaparral of the Heteromelo-Quercetea agrifoliae are replaced by the mixed conifers and broad leaved macroforests of the supra and oromediterranean vegetation communities of the Calocedro-Pinetea jeffreyi classis. In the North Coastal biogeographical sector, evergreen oak woods of the Quercion agrifoliae give up in presence of the macro and megaforest of the Arbuto menziesii-Lithocarpion densiflori alliance, at least from the peroceanic upper subhumid upper mesomediterranean horizon, where depending on the depth of the soil the evergreen costal lived oak mesoforests of Lithocarpo-Quercetum agrifoliae alternate with the tall Sequoia forests (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis). In semicontinental interior highland territories, the mesoforest of the Quercion douglasio-wislizenii give way in supramediterranean dry to humid bioclimatic belt, between 700 m and 1300 m depending on the latitude, to mixed macro and megaforests of the Querco kelloggii-Abietion lowianae alliance; while upon silicon ultramafic soils, and in dry ombroclimate areas particularly leeward of high mountains, give up in presence of open meso and macroforests of the Junipero australis-Pinetalia jeffreyi order.

Typus nominis: Quercetalia agrifolio-wislizenii ordo novus hoc loco.

Characteristic species: Arctostaphylos pungens, Arctostaphylos viscida subsp. mariposa, Ceanothus cuneatus, Ceanothus papillosus, Ceanothus thyrsiflorus, Cercocarpus montanus var. glaber, Clematis lasiantha, Fremontodendron californicum, Garrya buxifolia, Garrya veatchii, Heteromeles arbutifolia, Keckiella antirrhinoides, Keckiella cordifolia, Keckiella ternata, Lonicera subspicata var. johnstonii, Marah macrocarpus, Melica imperfecta, Pentagrama triangularis subsp. viscosa, Pinus sabiniana, Quercus parvula, Sambucus mexicana, Sanicula arguta, Satureja douglasii, Stachys bullata.

Encinares, robledales y chaparrales de la región biogeográfica Californiana, que prosperan sobre todo tipo de substratos, en territorios de bioclima mediterráneo pluviestacional y mediterráneo xérico oceánico, en los pisos bioclimáticos infra, termo y mesomediterráneo, semiárido, seco y subhúmedo. En los territorios de ombroclima seco o subhúmedo forman mesobosques climatófilos o ligeramente edafohigrófilos, esclerófilos o marcescentes (Quercetalia agrifolio-wislizenii), en tanto que sobre substratos silíceos ultrabásicos se desarrollan unos peculiares chaparrales ricos en endemismos serpentinícolas (Quercion duratae). En estos mismos territorios de ombroclima seco y subhúmedo, prosperan como etapas seriales los chaparrales esclerófilos y las arbustedas pirófilas de chamizos (Quercion frutescenti-dumosae, Adenostomion fasciculati); en tanto que en áreas semiáridas semicontinentales (Io 1.0-2.0, Ic 18-21) desde el Gran Valle hasta las montañas septentrionales de Baja California pueden hallarse como climatófilos los chaparrales mixtos con sabinas o pinos piñoneros (Querco turbinellae-Juniperetum californicae, Adenostomo sparsifolii-Pinetum quadrifoliae: Juniperion californicae ?). En los pisos infra y termomediterráneas de ombroclima semiárido de la provincia Californiana Meridional, los chaparrales esclerófilos (Malosmion laurinae) y los dominados por plantas suculentas y caulirrosuletos (Aesculion parryi), representan tanto las comunidades climatófilas como las seriales o permanentes. Diagnosis bioclimática: Ic < 21, Io 0.9-5.0, Itc 200-480.

Las clases fitosociológicas de vegetación estructural semejante y bioclimáticamente geosinvicariantes conocidas en la Tierra son las siguientes: 1. Quercetea ilicis Br.-Bl. 1936, subregiones Mediterránea Occidental y Oriental del reino Holártico (Europa del Sur y Africa del Norte); 2. Pruno hixae-Lauretea azoricae Oberdorfer ex Rivas-Martínez & al. 1977, subregión Canaria (región Mediterránea) del reino Holártico (Europa: Islas Canarias, Madeira y Azores); 3. Lithreo causticae-Cryptocaryetea albae Oberdorfer 1960, región Chilena Central del reino Neotropical-Austroamericano (Suramérica: Chile).

A continuación se resumen los tipos de vegetación natural que reemplazan a las comunidades forestales y preforestales climatófilas mediterráneas californianas de las clases Heteromelo-Quercetea agrifoliae (encinares y chaparrales termo y mesomediterráneos) cuando se producen cambios ombro-termoclimáticos de importancia.

Hacia el bioclima tropical desértico oceánico de Baja California, a partir de El Rosario al sur del paralelo 30º (Ic < 15, Io < 1.0, Itc > 440), en las áreas subtropicales interiores en transición con las inframediterráneas, los chaparrales arbustivos semiáridos mediterráneos ricos en plantas suculentas y arrosetadas del Agavion shawii (Heteromelo-Quercetea agrifoliae), ceden ante las espectaculares formaciones desérticas columnares paquicaules, del Idrio-Pachycormion pubescentis (Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis).

En el bioclima desértico continental cálido (Ic > 20, Io < 1.2, Itc > 450, Tp > 2500), donde las precipitaciones estivales superan a las invernales, como sucede en los desiertos de Arizona traspuesto el río Colorado (provincia biogeográfica Sonorense), son preponderantes en el paisaje natural primitivo las formaciones desérticas y semidesérticas arbustivas ricas en cactáceas columnares del Parkinsonio floridae-Carnegion giganteae (Prosopido torreyanae-Fouquierietea splendentis). En áreas de bioclima desértico mediterráneo continental (Ic > 20, Io < 1.1, Itc < 450), es decir en los territorios donde las lluvias de invierno superan a las de verano, como sucede en el desierto de Mojave (provincia biogeográfica Mojavense), dominan en el paisaje natural primitivo las formaciones desérticas y semidesérticas de caulirrosuletos a veces arborescentes del Yuccion brevifoliae o frutescentes del Larreo-Coleogynion ramosissimae, al tiempo que desaparecen los chaparrales del orden Adenostomo-Rhamnetalia croceae.

En el piso meso y supramediterráneo húmedo o hiperhúmedo de las Cordilleras Costeras de California y de Sierra Nevada, los encinares y chaparrales de los Heteromelo-Quercetea agrifoliae son sustituidos por los macro y megabosques de coníferas o mixtos de coníferas, frondosas y latifolios siempreverdes, de la clase supra y oromediterránea de los Calocedro-Pinetea jeffreyi. En el sector biogeográfico Californiano Costero Septentrional, los encinares del Quercion agrifoliae ceden ante los macro y megabosques de Sequoia sempervirens y Pseudotsuga menziesii var. menziesii de la alianza Arbuto menziesii-Lithocarpion densiflori, sobre todo a partir del horizonte mesomediterráneo superior hiperoceánico subhúmedo superior, donde en función de la profundidad de los suelos alternan los encinares del Lithocarpo-Quercetum agrifoliae con los grandes bosques del Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis. En los territorios serranos interiores semicontinentales, los mesobosques de la alianza Quercion douglasio-wislizenii dejan paso en el piso supramediterráneo subhúmedo y húmedo, entre los 700 m y los 1300 m según la latitud, a los macro y megabosques mixtos de la alianza Querco kelloggii-Abietion lowianae; en tanto que sobre los substratos silíceos ultrabásicos y en las áreas de ombroclima seco, a sotavento de las montañas, ceden ante los meso y macrobosques más o menos abiertos del orden Junipero australis-Pinetalia jeffreyi.

Ia. Quercetalia agrifolio-wislizenii ordo novus hoc loco

(Quercetalia engelmannii, Quercetalia douglasii, Quercetalia tomentellae et Quercetalia lobatae Knapp 1957 nom. inval., arts. 7, 8 CPN)

Evergreen-sclerophyllous or marcescent mesoforests (evergreen oak woods and oak woods) typical of the thermo and mesomediteranean pluviseasonal oceanic dry and subhumid bioclimate (as an exception and by xeric mediterranean edafic compensation) of the Californian biogeographical region. In general, they represent the mature stages or climax of the climatophilous series, although they tent to occupy edaphoxerophilous habitats in the hyperoceanic areas of the Californian North Coastal sector. In the Great Valley sector and South Coastal subsector with semiarid ombroclimate (Io < 2.0) they make up permanent edaphohygrophilous communities of mesophitic habitats with deep temporarily hydromorphic soils. One group of climatophilous mesoforest communities prefers the peroceanic territories (Ic 5-15) of the North Coastal sector and Transverse Ranges subsector (Quercion agrifoliae); other types of forests have their optimum in euoceanic or semicontinentals ones (Ic 13-21) of the Great Valley sector of the North Californian biogeographical province (Quercion douglasio-wislizenii). Bioclimatical diagnosis: Ic < 21, Io 2.0-5.0, Itc 200-400.

Typus nominis: Quercion agrifoliae alliancia nova hoc loco.

Characteristic species: Aristolochia californica, Lonicera subspicata var. denudata, Quercus wislizenii var. wislizenii, Rubus ursinus.

Mesobosques perennifolio-esclerófilos o marcescentes (encinares y robledales) propios de la región biogeográfica Californiana con bioclima termo y mesomediterráneo pluviestacional oceánico seco y subhúmedo (excepcionalmente y por compensación edáfica mediterráneo xérico). En general representan las etapas maduras o clímax de series climatófilas, aunque en las áreas hiperoceánicas del sector Californiano Costero Septentrional tienden a ocupar hábitats edafoxerófilos. En los territorios de ombroclima semiárido (Io < 2.0) del sector biogeográfico del Gran Valle y del subsector Costero Meridional, constituyen comunidades permanentes edafohigrófilas de estaciones mesofíticas con suelos profundos temporalmente hidromorfos. Un conjunto de comunidades climatófilas mesoforestales (Quercion agrifoliae) muestra cierta preferencia por las áreas hiperoceánicas (Ic 5-15) del sector Costero Septentrional y del subsector de las Sierras Transversales -éste último ya perteneciente a la provincia biogeográfica Californiana Meridional- en tanto que otros tipos de bosques (Quercion douglasio-wislizenii) tienen su óptimo en territorios algo más internos, euoceánicos o semicontinentales (Ic 13 a 21) del sector del Gran Valle, ya pertenecientes a la provincia biogeográfica Californiana Septentrional. Diagnosis bioclimática: Ic < 21, Io 2.0-5.0, Itc 200-400.

1. Quercion agrifoliae alliancia nova hoc loco

Peroceanic sclerophyllous or slightly euoceanic (Ic 5-15) woodlands, mesoforest or evergreen oak woods, where the coast live oak (Quercus agrifolia) is usually the preponderant tree and represents the mature stages of thermo or mesomediterranean pluviseasonal-oceanic dry-subhumid climatophilous series, in the Coastal Ranges of the Californian biogeographical region from River Russian basin, north side of San Francisco Bay, to San Pedro Mártir Ranges in Mexico (south side of the North Coastal sector and South Californian biogeographical province). These communities with forest vocation frecuently become grass-woodlands as a result of grazing, and when they grow in semiarid ombrobioclimate territories, as happens in some Californian areas of the South Coastal biogeographical sector, they tent to occupy the deep soils of the most mesophitic habitats at the foot of the mountains and the fresh shade slopes. In the Channel Islands subsector it seems to be (Philbrick & Haller, 1988) mesoforest remains of Quercus agrifolia (prov. Malosmo-Quercetum agrifoliae) on compensated deep soils as well as on other ones more xeric and very rich in paleoendemic local species as: Quercus tomentella, Lyonothamnus floribundus, Arctostaphylos insularis y Ceanothus arboreus (Lyonothamno-Quercetum tomentellae ?). Bioclimatical diagnosis: Ic 5-13, Io 2.0-5.0, Itc 230-400, Tp > 1550, Ts > 480.

Typus nominis: Dryopterido argutae-Quercetum agrifoliae associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Lyonothamnus floribundus, Polystichum imbricans subsp. curtum, Quercus agrifolia, Quercus engelmannii, Quercus tomentella, Ribes quercetorum.

Encinares o mesobosques esclerófilos hiperoceánicos o débilmente euoceánicos (Ic 5-15), en los que suele ser preponderante la encina californiana (Quercus agrifolia), que representa las etapas maduras de series climatófilas termo o mesomediterráneas pluviestacional-oceánicas seco-subhúmedas, en las Cordilleras Costeras de California desde la cuenca del río Russian, al norte de la Bahía de San Francisco, hasta la Sierra de San Pedro Mártir en Méjico; es decir desde la zona sur del sector Californiano Costero Septentrional hasta las montañas al sur de la provincia biogeográfica Californiana Meridional. Estas comunidades de vocación forestal por efecto del pastoreo suelen hallarse con frecuencia adehesadas. Cuando prosperan en territorios de ombroclima semiárido, como sucede en algunas áreas californianas meridionales, tienden a ocupar los suelos profundos de las estaciones mesofíticas de los piedemontes y de las umbrías frescas. En el subsector de las Islas del Canal parecen existir (Philbrick & Haller, 1988) en los suelos profundos compensados restos de mesobosques de Quercus agrifolia (prov. Malosmo-Quercetum agrifoliae), así como otros algo más xéricos muy ricos en paleoendemismos locales como: Quercus tomentella, Lyonothamnus floribundus, Arctostaphylos insularis y Ceanothus arboreus (Lyonothamno-Quercetum tomentellae ?). Diagnosis bioclimática: Ic 5-15, Io 2.0-5.0, Itc 230-400, Tp > 1550, Ts > 480

1a. Dryopterido argutae-Quercetum agrifoliae associatio nova hoc loco.

Peroceanic or slightly euoceanic South Californian Ranges sector association, dry-subhumid mesomediterranean, that represents the climatophilous South Californian evergreen oak woods where Quercus agrifolia is preponderant and occasionally can be accompanied by California laurel (Umbellularia californica). Has their optimum in the coastal mountains from south side Santa Lucía Range, Monterrey county, to San Gabriel mountains over Los Angeles, Transverse Ranges subsector, and scattered is living untill San Pedro Martir Range in the North Baja California Ranges biogeographical subsector. In the warm foot of the mountain thermomediterranean areas, it becomes rich in southern Californian elements like Malosma laurina, Rhus integrifolia, Sambucus mexicana, etc., that probably, suggest the transition to the thermomediterranean Malosmo-Quercetum agrifoliae association of the South Coastal subsector that requires deep soils. On the north side of Salmon Creek, just in the begining of the North Coastal sector, the evergreen oak woods (Lithocarpo-Quercetum agrifoliae) usually grow in edaphoxerophilous position, alternating with the Sequoia and Madrone forests (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis), less thermic and more ombrophilous, where alredy grow: Lithocarpus densiflorus, Pseudotsuga menziesii var. menziesii, Pinus ponderosa var. ponderosa, Arbutus menziesii, Quercus kelloggii, Quercus chrysolepis, Rhododendron macrophyllum, and other supramediterranean-forests typical elements of the Arbuto Lithocarpion densiflori (Calocedro-Pinetea jeffreyi). Bioclimatical diagnosis: Ic 5-15, Itc 210-350, Io 2.0-5.0.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1995b:071; 30.07.1995, achieved with Drs. Alcaraz, Delgadillo & Peinado. Site: San Luis Obispo County (California), south Santa Lucía Range, hillock between Ciénaga Creek and Villa Creek, 35º35'N-120º55'W, surface 200 m2, altitude 500 m, orientation W, inclination 20%. Physiognomy and habitat: live oak evergreen mesoforest with Dryopteris arguta in the understory, 20 to 24 m high and 120 cm trunk diameter, sandy mull cambisol; adjacent seral vegetation in the serie (sigmetum): Rhamnus crocea-Quercus dumosa community, and Arctostaphylos glauca-Adenostoma fasciculatum "chaparral of chamizo" community. Stimate bioclimatic factors: pluviseasonal oceanic, peroceanic (Ic ~ 8.0), upper mesomediterranean (Itc ~ 240), lower subhumid (Io ~ 3.8). Biogeographical location: Californian region, South Californian province, South Californian Ranges sector. Floristic combination: Heteromelo-Quercetea agrifoliae characteristic species: 4 Quercus agrifolia, 2 Rubus ursinus, 1 Lonicera subspicata var. denudata, 1 Ribes quercetorum, 1 Satureja douglasii, + Heteromeles arbutifolia, + Quercus dumosa, + Rhamnus crocea. Differential (d) and companion species: 3 Dryopteris arguta (d), 3 Osmorhiza berteroi, 2 Bromus pacificus, 2 Elymus glaucus, 1 Holodiscus dumosus, 1 Umbellularia californica, + Agrostis oregonensis, Lonicera hispidula var. vacillans, + Vicia americana.

Asociación californiana hiperoceánica o débilmente euoceánica, mesomediterránea seco-subhúmeda, que representa a los encinares climatófilos californianos meridionales del sector Serrano Californiano Meridional, en los que es preponderante Quercus agrifolia y a los que puede acompañar el laurel de California (Umbellularia californica). Tiene su óptimo en las montañas costeras desde el sur de la Sierra de Santa Lucía, en el Condado de Monterrey, hasta las montañas de San Gabriel sobre Los Angeles, subsector de las Sierras Transversales, pero de forma disyunta alcanza la Sierra de San Pedro Mártir en el subsector biogeográfico Bajocaliforniano Serrano Septentrional. En las áreas cálidas termomediterráneas de los piedemonte, se enriquece a meridión en elementos surcalifornianos más exigentes en temperatura como Malosma laurina, Rhus integrifolia, Sambucus mexicana, etc., que probablemente representen el tránsito hacia la asociación termomediterránea del sector Costero Meridional e Insular Malosmo laurinae-Quercetum agrifoliae, que ya requiere suelos profundos compensados. Al norte de Salmon Creek, justo en el comienzo del sector Californiano Costero Septentrional, los encinares de las laderas a barlovento alternan en posición edafoxerófila con los bosques de sequoias y madroños (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis), que son bastante menos térmicos y más ombrófilos, donde ya prosperan: Lithocarpus densiflorus, Pseudotsuga menziesii var. menziesii, Pinus ponderosa var. ponderosa, Arbutus menziesii, Quercus kelloggii, Quercus chrysolepis, Rhododendron macrophyllum y otros elementos que presentan su óptimo regional en los bosques supramediterráneos de la alianza Arbuto Lithocarpion densiflori (Calocedro-Pinetea jeffreyi). Diagnosis bioclimática: Ic 5-15, Itc 210-350, Io 2.0-5.0.

1b. Lithocarpo densiflori-Quercetum agrifoliae associatio nova hoc loco

Californian North Coastal sector association of the coastal live oak mesoforests or evergreen oak woods with Quercus agrifolia, Lithocarpus densiflorus, Arbutus menziesii and Umbellularia californica as common trees, that from the north of Santa Lucía Range spreads to Russian river northside of San Francisco. It grows in the peroceanic upper mesomediterranean subhumid bioclimate, and on the deepest soils or in the rainiest areas it is replaced by sequoia megaforests (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis), and in southern territories (Transversal Ranges sector) less peroceanic and drier by the pure live oak woodlands (Dryopterido-Quercetum agrifoliae). Bioclimatical diagnosis: Ic 5-9, Itc 210-250, Io 3.0-5.0.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1995b: 076, 30.07.1995, achieved with Drs. Alcaraz, Delgadillo & Peinado. Site: San Luis Obispo County (California), North Santa Lucía Range, Big Sur State Park, 36º15'N-121º55'W, surface 200 m2, altitude 250 m, orientation W, inclination 30%. Physiognomy and habitat: live oak, tanoak, madroño and California laurel evergreen mesoforest with Toxicodendron diversilobum, Pteridium aquilinum var. pubescens and Stachys bullata in the understory, 20-22 m high and 80 cm trunk diametre, mull cambisol; adjacent forest vegetation in deep soils in the geoserie (geosigmetum): Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis, and seral vegetation (sigmetum): Ceanothus thyrsiflorus community. Stimate bioclimatic factors: pluviseasonal oceanic, peroceanic (Ic ~ 6.0), upper mesomediterranean (Itc ~ 220, Tp ~ 1600), upper subhumid (Io ~ 4.4). Biogeographical location: California region, North Californian province, North Coastal sector, Monterrey district. Floristic combination: Heteromelo-Quercetea agrifoliae characteristic species: 5 Quercus agrifolia, 3 Stachys bullata, 2 Rubus ursinus, 2 Satureja douglasii, 1 Heteromeles arbutifolia, + Ceanothus thyrsiflorus; differential (d) and companion species: 3 Lonicera hispidula var. vacillans 3 Umbellularia californica, 2 Lithocarpus densiflorus (d), 2 Pteridium aquilinum var. pubescens, 2 Toxicodendron diversilobum, 1 Agrostis oregoniana, 1 Arbutum menziesii (d), 1 Galium andrewsii, 1 Elymus glaucus, 1 Iris douglasii, 1 Osmorhiza berteroi, 1 Vicia americana, + Dryopteris arguta (d), + Frangula californica, + Fragaria vesca subsp. californica.

Asociación californiana del sector Costero Septentrional, en la que junto a la encina (Quercus agrifolia) prosperan y son habituales otros árboles de exigencias ómbricas más acusadas como Lithocarpus densiflorus, Arbutus menziesii, Umbellaria californica, etc., que desde el norte de la Sierra de Santa Lucía llega a la desembocadura del río Russian al norte de San Francisco. De carácter eminentemente hiperoceánico mesomediterraneo superior subhúmedo, es desplazada en los suelos más profundos o enclaves más lluviosos por los bosques de sequoias (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis) y en los territorios meridionales más secos y menos hiperoceánicos por los puros de encinas (Dryopterido-Quercetum agrifoliae). Diagnosis bioclimática: Ic 5-9, Itc 210-250, Io 3.0-5.0.

1c. Malosmo laurinae-Quercetum agrifoliae associatio nova hoc loco

South Californian association typical of the South Coastal biogeographical subsector, that can be sparsely found from Santo Tomás, south side of Ensenada in Baja California, to the bottons of Santa Monica mountains, west side of Los Angeles. Those peroceanic thermomediterranean xeric semiarid evergreen oak woods grow on deep soils at the feet of the mountains and watercourses. In those ones short of edaphical humidity, due to slender precipitations (Io < 2.0), this is compensated with the water proceeding from lateral run-offs acumulated in soil. The characteristic specie of the association, the evergreen oak, could be of the particular variety Quercus agrifolia var. oxydenia J.T. Howell. This association represents the head of a mesofitic slightly edaphohygrophilous series, althought in thermomediterranean regional areas of dry ombroclimate can act as climatophilous or climax climactic, is in touch with or is utterly replaced by climatophilous regional vegetation, thermomediterranean xeric upper semiarid chaparral of the Xylococco bicoloris-Malosmetum laurinae. According to the facts furnished by Philbrick & Haller (1988: 902) it seem possible the presence of communities close to this association in the northern islands of the Channel Island subsector. Bioclimatical diagnosis: Ic 5-11, Io 1.4-2.3, Itc 350-400.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1992d: 035, 19.05.1992, achieved with Drs. Alcaraz, Delgadillo, M. Parras & Peinado. Site: Baja California Norte (Méjico, Santo Tomás, south of Ensenada, 31º35'N-116º25'W, surface 100 m2, altitude 130 m, orientation NE, inclination 5%. Physiognomy and habitat: live oak and laurel sumac evergreen mesoforest with Sanicula arguta, Dryopteris arguta and Adiantum jordanii in the understory, 18-20 m high and 70 cm trunk diameter, mull colluvial cambisol; adjacent climatophilous regional vegetation: chaparral of the Xylococco-Malosmetum laurinae, seral pyrophitic vegetation: Xylococco-Adenostemetum fasciculati, seral subnitrophilous vegetation: Viguiera laciniata-Salvia munzii community, edaphoxerophilous permanent vegetation: Aesculus parryi community; edaphohygrophilous vegetation: Amorpha fruticosa var. occidentalis-Platanus racemosa community. Stimate bioclimatic factors: xeric thermomediterranean upper semiarid peroceanic (Ic ~ 8.0, Io ~ 1.6, Itc ~ 380). Biogeographical location: Californian region, South Californian province, South Coastal subsector, Ensenada district. Floristic combination: Heteromelo-Quercetea agrifoliae characteristic species: 5 Quercus agrifolia, 3 Heteromeles arbutifolia, 2 Lonicera subspicata var. denudata, 2 Malosma laurina, 2 Melica imperfecta, 2 Rhamnus crocea, 2 Sanicula arguta, 1 Aesculus parryi, 1 Dryopteris arguta, 1 Ribes speciosum, + Clematis lasiantha, + Fraxinus trifoliata, + Marah macrocarpus, + Rhus integrifolia; companion species: 2 Solidago californica, 1 Adiantum jordanii.

Asociación californiana meridional propia del subsector biogeográfico Costero Meridional, que de un modo disyunto se halla desde Santo Tomás, al sur de Ensenada en Baja California, hasta la base de las montañas de Santa Mónica al oeste de Los Angeles. Estos encinares hiperoceánicos, termomediterráneos secos y semiáridos, se desarrollan sobre los suelos profundos de los piedemontes y vaguadas. En aquellos en los que falta humedad edáfica, debido a las escasas precipitaciones (Io < 2.0), se compensa con el agua procedente de escorrentías laterales que se acumula en el suelo. La especie característica de la asociación, la encina, podría corresponder a una variedad particular Quercus agrifolia var. oxydenia J.T. Howell. Esta asociación que representa la cabeza de una serie mesofítica ligeramente edafohigrófila, pero que en enclaves regionales termomediterráneos de ombroclima seco puede actuar como climatófila o clímax climácica, se halla en contacto o es sustituida por la vegetación climatófila regional que corresponde al chaparral latifolio siempreverde, termomediterráneo xérico semiárido, del Xylococco bicoloris-Malosmetum laurinae. Por los datos aportados por Philbrick & Haller (1988: 902), en las islas septentrionales del sector de las Islas del Canal podrían existir comunidades próximas a esta asociación. Diagnosis bioclimática: Ic 5-11, Io 1.4-2.3, Itc 350-400.

1d. Quercetum engelmannii associatio provisional

Sclerophilous South Californian relictic mesoforest, typical of the upper dry oceanic mesomediterranean belt, that can be sparsely found mostly on vertisoils, in South Californian mountains from Trabuco Canyon in Cleveland National Forest (Orange County) to Sierra de San Pedro Mártir in Baja California (México), in the South Californian Ranges biogeographical sector. In those oak woodlands Quercus engelmannii grows together with: Heteromeles arbutifolia, Quercus agrifolia, Quercus dumosa, Quercus chrysolepis, Rhamnus crocea and Rhus ovata. They are replaced by chamise chaparral (Ceanotho crassifolii-Adenostometum fasciculati) due to the action of repeated fires. Bioclimatical diagnosis: Ic 7-15, Itc 210-350, Io 2.0-3.5.

Mesobosque esclerófilo californiano meridional de carácter reliquial, propio del piso mesomediterráneo seco superior oceánico, que de un modo disyunto y sobre todo en vertisuelos se halla en las montañas surcalifornianas desde el Cañón Trabuco en Cleveland National Forest (Orange County) hasta la Sierra de San Pedro Mártir en Baja California (Méjico), en los sectores biogeográficos Serrano Californiano Meridional. En estos encinares Quercus engelmannii convive con Heteromeles arbutifolia, Quercus agrifolia, Quercus dumosa, Quercus chrysolepis, Rhamnus crocea y Rhus ovata. Por acción de fuegos repetidos son sustituidos por los chaparrales micrófilos de chamizos (Ceanotho crassifolii-Adenostometum fasciculati). Diagnosis bioclimática: Ic 7-15, Itc 210-350, Io 2.0-3.5.

1e. Lyonothamnus floribundus-Quercus tomentella community (Philbrick & Haller 1988)

According to the information furnished by Philbrick & Haller (1988: 902) it seems that in South Californian Islands (Channel Islands subsector) grow microforests communities organized by Quercus tomentella, living together with other endemic microphanerophites as: Arctostaphylos insularis, Arctostaphylos tomentosa subsp. insulicola, Ceanothus arboreus and Lyonothamnus floribundus. They occupy a xerophilous position respect semiriparian mesoforests of Quercus agrifolia in the rainier islands of Santa Cruz and Santa Rosa.

En base a los datos aportados por Philbrick & Haller (1988: 902) parece que en las islas del sur de California (subsector de las Islas del Canal) existen comunidades de microbosques organizados por Quercus tomentella, con los que conviven otros microfanerófitos endémicos de menor talla como: Arctostaphylos insularis, Arctostaphylos tomentosa subsp. insulicola, Ceanothus arboreus y Lyonothamnus floribundus. En las islas de Santa Cruz y Santa Rosa, más lluviosas, ocupan una posición xerófila respecto a los mesobosques semiriparios de Quercus agrifolia.

2. Quercion douglasio-wislizenii alliancia nova hoc loco

Evergreen-sclerophyllous mesoforests or woodlands of Quercus wislizenii var. wislizenii (Aesculo californicae-Quercetum wislizenii), marcescent woodlands or late decidous mesoforests of Quercus douglasii (Pino sabinianae-Quercetum douglasii), and also mesophitic or ligthly edaphohygrophilic decidous mesoforests of Quercus lobata (Aristolochio californicae-Quercetum lobatae) from plains and bottons of valleys; the last ones are nowadays grass-woodlands or reduced to a fragmentary presence. The aesti-durisilvae communities of this alliance constitute the climatophilous and sligthly edaphohygrophilous thermo-mesomediterranean pluviseasonal-oceanic dry and subhumid, also semiarid on soils with temporal hydromorphy, euoceanic or semicontinental mesoforests, of the Great Valley sector of the North Californian biogeographical province. The azonal Aristolochio-Quercetum lobatae is also living in some meridional valleys of the Transverse Ranges subsector. They grow on cambisoles, andosoles and luvisoles, sometimes temporarily hydromorphous with pseudogley horizon, in the valleys and foot of mountains that drain to the Great Californian Central Valley, usually not up to a height of 1000 m (parallel 40ºN). Bioclimatical diagnosis: Ic 11-21, Itc 200-400, Io (1.0)-2.0-4.6.

Typus nominis: Aesculo californicae-Quercetum wislizenii Delgadillo associatio nova hoc loco.

Characteristic species: Aesculus californica, Quercus douglasii, Quercus lobata.

Encinares perennifolio-esclerófilos de Quercus wislizenii var. wislizenii (Aesculo californicae-Quercetum wislizenii), robledales enciniegos marcescentes de Quercus douglasii (Pino sabinianae-Quercetum douglasii) y también robledales mesofíticos y edafohigrófilos deciduos de llanos y fondos de valle de Quercus lobata (Aristolochio californicae-Quercetum lobatae); estos últimos hoy día adehesados o reducidos a estados fragmentarios. Las comunidades de aesti-durisilva de esta alianza constituyen los mesobosques climatófilos o ligeramente edafohigrófilos, termo-mesomediterráneos pluviestacional-oceánicos, secos y subhúmedos, también semiáridos en los suelos con hidromorfía temporal, euoceánicos o semicontinentales, del sector del Gran Valle Central de la provincia biogeográfica Californiana Septentrional. El azonal Aristolochio-Quercetum lobatae se halla también en algunos valles meridionales del subsector de las Sierras Transversales. Prosperan sobre cambisoles, andosoles y luvisoles, en ocasiones temporalmente hidromorfos, en los valles y piedemontes que avenan el Gran Valle de California, donde no suelen superar los 1000 m de altitud (paralelo 40ºN). Diagnosis bioclimática: Ic 11-21, Itc 200-400, Io (1.0)-2.0-4.6.

2a. Aesculo californicae-Quercetum wislizenii Delgadillo associatio nova hoc loco

Association that represent the interior live oak mesoforests or woodlands, basically formed by Quercus wislizenii var. wislizenii which can be accompanied by other trees as Quercus douglasii, less frecuent by Pinus sabiniana and also by Umbellularia californica in fresher climates. These mesoforests, mainly evergreen-screrophilous and in the most cases grass-woodland, have in the understory the compound-palm-shaped leaves decidous small tree Aesculus californica. These types of mesoforests have their main representation in semicontinental hills and mountains, usually no higher than 1000 m (parallel 40º), of dry superior and subhumid mesomediterranean belt that surround the Great Central Valley (North Californian biogeographical province, Great Valley sector). As we are in agreement with the name and basically with the concept given by J. Delgadillo in his Doctoral Thesis, we have used his proposal. Bioclimatical diagnosis: Ic 11-21, Itc 200-350, Io 2.5-4.6.

Relevé typus:. Rivas-Martínez reg. num. 1995b: 061, 29.07.1995, achieved with Drs. Alcaraz, Delgadillo & Peinado. Site: Tulare County (California), Sequoia National Forest, Bear Creek, 36º15'N-118º45'W, surface 200 m2, altitude 750 m, orientation NW, inclination 25 %. Physiognomy and habitat: interior live oak evergreen micro-mesoforest (Quercus wislizenii), 8 to 14 m high and 50 cm trunk diameter, with Aesculus californica in the understory, on granit cambisol; adjacent river vegetation in the geoserie (geosigmetum): Populus fremontii-Platanus racemosa community. Stimate bioclimatic factors: pluviseasonal oceanic, semicontinental (Ic ~ 18), upper mesomediterranean (Itc ~ 250), lower subhumid (Io ~ 3.2). Biogeographical location: Californian region, North Californian province, Great Valley sector, San Joaquin Valley subsector. Floristic combination: Heteromelo-Quercetea agrifoliae characteristic species: 4 Quercus wislizenii var. wislizenii, 3 Aesculus californica, 2 Arctostaphylos viscida subsp. mariposa, 1. Quercus douglasii, 1 Rhamnus crocea subsp. ilicifolia; differential (d) and companion species: 3 Toxicodendron diversilobum, 2 Lonicera hispidula var. vacillans (d), 2 Melica stricta, 2 Pellaea mucronata, 1 Eriodictyon angustifolium, 1 Galium spurium, 1 Keckiella brevifolia, + Anaphalis margaritacea, + Cercis occidentalis (d), + Frangula californica subsp. tomentella (d), + Umbellularia californica.

Asociación que representa a los encinares interiores formados primordialmente por Quercus wislizenii var. wislizenii, a los que pueden acompañar otros árboles como Quercus douglasii o más rara vez Pinus sabiniana, así como también en ambientes más frescos Umbellularia californica. Estos mesobosques, principalmente perennifolio-esclerófilos y en su mayoría adehesados, llevan en el sotobosque el arbolillo de hojas deciduas palmado-compuestas Aesculus californica. Tienen su mayor representación en los territorios de tendencia semicontinental de las colinas y montañas del piso mesomediterráneo seco superior y subhúmedo del sector biogeográfico del Gran Valle, donde no suelen superar en el paralelo 40º N los 1000 m de altitud. Al estar de acuerdo con el nombre y en gran medida con el concepto dado a esta asociación por J. Delgadillo en su tesis doctoral (Alcalá de Henares, mayo 1995), utilizamos su propuesta. Diagnosis bioclimática: Ic 11-21, Itc 200-350, Io 2.5-4.6.

2b. Pino sabinianae-Quercetum douglasii associatio nova hoc loco

Mixed mesoforests mainly formed by the marcescent blue oak (Quercus douglasii) and the gray pine (Pinus sabiniana), that can be accompanied in higher altitudes above sea level by other trees as Quercus garryana or Juniperus occidentalis subsp. australis (transition to Junipero australis-Pinetalia jeffreyi) in the lower ones close to Sacramento River by Quercus lobata, particularly on fresh deep soils (transition to Aristolochio-Quercetum lobatae) or by Juniperus californica on dacitic lithosoils or very low dry or semiarid areas (transition to Querco turbinellae-Juniperetum californicae). They grow on andosoles formed from basic siliceous rocks rich in calcium plagioclases and piroxenes as basalts, andesites, gabbros and dacites, in the low dry or subhumid mesomediterranean, semicontinental belt, of the Great Valley sector (North Californian biogeographical province ). Bioclimatical diagnosis: Ic 13-21, Itc 200-350, Io 2.0-4.6.

Remarks: They are replaced, in the poorer in bases siliceous soils (cambisoles), by the evergreen oak-woodlands of the Aesculo californicae-Quercetum wislizenii on the Great Central Valley and by the "roble" or valley oak woodlands of Aristolochio-Quercetum lobatae in the botton of valley slightly hydromorphous compensated ones. In the supramediterranean belt, that begins close to 950-1000 m altitude in the western slopes of Lassen National Forest (40º-41ºN parallels), the Pino-Quercetum douglasii association is replaced by the Calocedro-Pinetea jeffreyi forests and mixed forests, first by the Pinus ponderosa (Querco kelloggii-Pinetum ponderosae) and, in higher and rainier heights above sea level, by the Abies lowiana forests (Castanopsio-Abietetum lowianae). When continentality increases (Ic > 18) and upon basalts bedrock soils it is in touch with the Pinus jeffreyi pine-forest (Junipero australis-Pinetum jeffreyi). It is just in these frontiers of meso-supramediterranean climatophilous series pertaining to different vegetation classis Heteromelo-Quercetea agrifoliae and Calocedro-Pinetea jeffreyi, where we has established the boundaries between the Great Valley biogeographical sector and the Sierra Nevada-Transcascadian sector.

Relevé typus: Rivas-Martínez reg. num. 1996b:133, 04.09.1996, achieved with Drs. Llorens & Sánchez-Mata. Site: Shasta county (California), Shasta National Forest, Pit River, 40º58'N-121º55'W, surface 200 m2, altitude 960 m, orientation S, inclination 20%. Physiognomy and habitat: blue oak and gray pine woodland with Ceanothus cuneatus and Comandra umbellata in the understory, 16-18 m high and 50 cm trunk diameter, mull andosol on the basaltic bedrock, adjacent vegetation: on poorest soils Querco-Pinetum ponderosae, and in higher and more continental localities Junipero australis-Pinetum jeffreyi. Stimate bioclimatic factors: boundary between meso and supramediterranean upper dry semicontinental (Ic ~ 20, Io ~ 2.8, Itc ~ 210). Biogeographical location: boundary between Great Valley sector (Sacramento Valley subsector and Sierra Nevada subsector (Lassen district). Floristic combination: Heteromelo-Quercetea agrifoliae characteristic species: 3 Pinus sabiniana, 3 Quercus douglasii, 2 Ceanothus cuneatus, 1 Arctostaphylos viscida subsp. mariposa, (+) Adenostoma fasciculatum, + Rhamnus crocea; differential (d) and companion species: 2 Cercocarpus montanus var. glaber (d), 2 Comandra umbellata, 2 Festuca californica, 1 Quercus garryana, + Juniperus occidentalis subsp. australis, + Pellaea andromedifolia (d).

Mesobosques mixtos estructurados principalmente por el roble marcescente azulado (Quercus douglasii) y el pino gris (Pinus sabiniana), a los que pueden acompañar en las cotas elevadas otros árboles como Quercus garryana y Juniperus occidentalis subsp. australis (transición hacia Junipero australis-Pinetalia jeffreyi), en altitudes más bajas próximas al río Sacramento Quercus lobata en los suelos profundos frescos (transición hacia Aristolochio-Quercetum lobatae),así como Juniperus californica en los litosuelos dacíticos o en las áreas menos lluviosas (transición hacia -Querco turbinellae-Juniperetum californicae). Prosperan sobre andosoles desarrollados a partir de rocas silíceas básicas ricas en plagioclasas cálcicas y piroxenos, como los basaltos, andesitas, gabbros y dacitas, en el piso mesomediterráneo seco o subhúmedo inferior, semicontinental, del sector del Gran Valle (provincia biogeográfica Californiana Septentrional). Diagnosis bioclimática: Ic 13-21, Itc 200-350, Io 2.0-4.6.

Observaciones: En el Gran Valle Central, sobre los suelos silíceos más pobres en bases (cambisoles) son sustituidos por los encinares del Aesculo californicae-Quercetum wislizenii, y en los suelos compensados ligeramente hidromorfos del fondo de los valles por los robledales de Aristolochio-Quercetum lobatae. En el piso supramediterráneo, que comienza aproximadamente hacia los 950-1000 m de altitud en las vertientes occidentales de Lassen National Forest (paralelos 40º-41ºN), la asociación Pino-Quercetum douglasii es sustituida por los bosques mixtos de la clase Calocedro-Pinetea jeffreyi, primero por los de Pinus ponderosa (Querco kelloggii-Pinetum ponderosae) y en cotas más elevadas y lluviosas por los de Abies lowiana (Castanopsio-Abietetum lowianae); también al aumentar la continentalidad (Ic > 18) sobre sustratos basálticos conecta con los pinares de Pinus jeffreyi (Junipero australis-Pinetum jeffreyi). En estas fronteras de las series climatófilas meso-supramediterráneas pertenecientes a clases de vegetación Heteromelo-Quercetea agrifoliae y Calocedro-Pinetea jeffreyi es donde hemos establecido los límites entre el sector biogeográfico del Gran Valle y el sector de Sierra Nevada-Transcascadas.

2c. Aristolochio californicae-Quercetum lobatae Rivas-Martínez & Sánchez- Mata associatio nova hoc loco

Marcescent woodland of valley oak (Quercus lobata), that can be accompanied by Quercus douglasii, which grows on the temporarily wet deep soils (gley cambisoles, fluvisoles) in Great Valley of California, in the thermo and mesomediterranean dry to subhumid belt. It is in touch with the riparian decidous forests (Platanus racemosa community) at the banks of the rivers. In general those mesophitic forests are nowadays grass-woodlands or they are replaced by grain crops or others crops that need irrigation. In the few places where Aristolochio californicae-Quercetum lobatae can be found wild usually is accompanied by vines, weeds and brambles (Aristolochia californica, Vitis californica, Rubus ulmifolius, Toxicodendron diversilobum, etc.) and I do not have good relevés. Fortunately Dr. Sánchez-Mata has achieved a great relevé in Cherry Valley (Napa County) which we use as nomenclatural type of this association. Bioclimatical diagnosis: Ic 11-21, Itc 210-380, Io (1.0)2.0-3.6.

Relevé typus: Sánchez-Mata reg. num. CA1996:54b, 06-06-1996. Site: Napa County (California), Wragg Ridge, between Lake Berryesoa and Napa, Cherry Valley, 38º27'N-122º08'W, surface 200 m2, altitude 280 m, orientation W, inclination 5%. Physiognomy and habitat: valley oak mesoforest with a lot of vines and brambles, and a great cover of Ramalina lacunosa as epiphytic lichen, 22-25 m high and 80 cm trunk diameter, gley cambisol, fluvisol; adjacent forest vegetation: open blue oak forest with some Aesculus californica and scattered grey pines ("dehesa"), Aesculo californicae-Quercetum wislizenii, and chamise chaparral as seral vegetation (Adenostomion fasciculatae). Stimate bioclimatic factors: pluviseasonal oceanic upper mesomediterranean lower subhumid (Ic ~ 13, Io ~ 3.2, Itc ~ 260). Biogeographical location: Californian region, North Californian province, Great Valley sector, Sacramento Valley subsector. Floristic combination: Heteromelo arbutifoliae-Quercetea agrifoliae characteristic species: 4 Quercus lobata, 2 Aristolochia californica, 1 Heteromeles arbutifolia, 1 Keckiella antirrhinoides, 1 Quercus douglasii, 1 Rhus trilobata, + Aesculus californica, + Pinus sabiniana, + Sambucus mexicana; companion species: 2 Toxicodendron diversilobum, 2 Vitis california, 1 Carex multicaulis, 1 Lonicera hispidula var. vacillans, 1 Nemophila heterophylla, 1 Rubus ulmifolius, 1 Sanicula crassicaulis, 1 Stipa lemmonii, + Acer macrophyllum, + Cercis occidentalis, + Chlorogalum pomeridianum, + Dryopteris arguta, + Monardella villosa, + Pteridium aquilinum var. pubescens, + Solanum xanti, + Solidago californica, + Umbellularia californica.

Bosque marcescente de robles (Quercus lobata), a los que puede acompañar Quercus douglasii, que prospera en los suelos profundos temporalmente inundados (cambisoles gleicos, fluvisoles) en los pisos termo y mesomediterráneo del sector del Gran Valle de California (Ic 11-21, Io 1.0-3.6, Itc 210-380). Hacia los márgenes de los ríos conecta con los bosques deciduos riparios (comunidad de Platanus racemosa). En general estos bosques mesofíticos están adehesados o sustituidos por cultivos cerealistas o de regadío. En los lugares que conozco donde se halla silvestre el Aristolochio californicae-Quercetum lobatae suele ir acompañado de lianas, malezas y zarzas (Aristolochia californica, Vitis californica, Rubus ulmifolius, Toxicodendron diversilobum, etc.) pero no poseo buenos inventarios. Afortunadamente, Dr. Sánchez-Mata realizó uno en Cherry Valley (Napa County) bastante natural que utilizamos como tipo nomenclatural de la asociación. Diagnosis bioclimática: Ic 11-21, Itc 210-380, Io (1.0)2.0-3.6.